Наутилусы, или Жемчужные кораблики —

Подкласс Двужаберные (Dibranchia) 173

Отряд Осьминоги (Octopoda) 174 Подотряд Бесплавниковые, или Настоящие, осьминоги (Apteroti, или Incirrata) 175

Подотряд Глубоководные осьминоги (Pteroti, или Cirrata) 183

Отряд Десятиногие головоногие моллюски (Decapoda) —

Подотряд Каракатицы (Myopsida) —

Подотряд Кальмары (Oegopsida) 185

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINO- DERMATA) 197

ПОДТИП СТЕБЕЛЬЧАТЫЕ ИГЛОКОЖИЕ (Pelmatozoa) 216

КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CR1-

NO1DEA). 3. И. Баранова —

ПОДТИП СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ИГЛО

КОЖИЕ (Eleuterozoa) 227

КЛАСС МОРСКИЕ КУБЫШКИ (HOLOTHUR1O1DEA). 3. И, Баранова —

Отряд Древовиднощупальцевые голотурии (Dendrochirota) 232

Отряд Щитовиднощупальцевые голотурии (Aspidochirota) 237 Отряд Боконогие голотурии (Elasipoda) 242

Отряд Бочонкообразные голотурии (Molpadonia) 245

Отряд Безногие голотурии (Apoda) —

КЛАСС МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDS А). Г. М. Беляев 247 Отряд Явнопластинчатые звезды (Phanerozonia) 259

Отряд Игольчатые звезды (Spinulo- sa) 263

Отряд Педицелляриевые звезды (Forcipulata) 265

КЛАСС МОРСКИЕ ЕЖИ (ЕСН1- NO1DEA). 3. И. Баранова 271 Подкласс Правильные ежи (Regula- ria) 278

Отряд Lepidocentroida —

Отряд Копьеносные ежи (Cidaroi- dea) 279

Отряд Аулодонта (Aulodonta) 280

Отряд Копьевиднозубые ежи (Stirodonta) 281

Отряд Сводчатозубые ежи (Camaro- donta) —

Подкласс Неправильные ежи (1гге- gularia) 285

Отряд Плоские ежи (Glypeastroi- da) —

Отряд Сердцевидные ежи (Spa- tongoida) —

КЛАСС ОФИУРЫ, ИЛИ ЗМЕЕХВО

СТКИ (OPH1URO1DEA). 3, И. Баранова 287

Отряд Ветвистые офиуры (Euryalae) 292

Отряд Настоящие офиуры(ОрЫигае) 293

ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ, ИЛИ «МОРСКИЕ СТРЕЛКИ»

(CHAETOGNATHA). Л, А. Зенкевич 298

ТИП ПОГОНОФОРЫ (POGONO-

PHORA). А. В. Иванов. 303

Отряд Athecanephria 313

Отряд Thecanephria 314

ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMI

CHORDATA). Н. Г. Виноградова 316

ТИП ОБОЛОЧНИКИ (TUNICA-

ТА). Н. Г. Виноградова 329

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA) 367

Введение. М. С. Гиляров —

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (Вгап- chiata). Я. А. Бирштейн 377

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA) —

Подкласс Жаброногие ракообразные (Branch iopoda) 380

Отряд Жаброноги (Anostraca) —

Отряд Листоногие ракообразные (Phyllopoda) 386

Подотряд Щитни (Notostraca) —

Подотряд Конхостраки (Conchos- traca) 390

Подотряд Ветвистоусые ракообразные (Cladocera) 391

Подкласс Цефалокариды (Cepha- locarida) 400

Подкласс Максиллоподы (Maxil- lopoda) 403

Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda) —

Подотряд Каланиды (Calanoida) 406

Подотряд Циклопы (Cyclopoida) 410

Подотряд Гарпактициды (Награс- ticoida) 412

Паразитические веслоногие 416

Отряд Карпоеды, или Карповые вши (Branchiura) 419

Отряд Мистакокариды (Mystacoca- rida)

Отряд Мешкогрудые ракообразные (Ascothoracida)

Отряд Усоногие ракообразные (Cirripedia)

Подотряд Торациковые ракообразные (Thoracica)

Подотряд Акроторациковые ракообразные (Acrothoracica)

Подотряд Корнеголовые ракообразные (Rhizocephala)

Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda) 440

Отряд Ракушковые ракообразные (Ostracoda) —

Подкласс Высшие ракообразные (MalacoStraca) 443

Надотряд Филлокариды (Phylloca- rida) —

Отряд Тонкопанцирные ракообразные (Lep tost raca) —

Надотряд Синкариды (Syncarida) 446 Отряд Анаспидовые ракообразные (Anaspidacea). —

Отряд Батинеллиевые ракообраз

ные (Bathynellacea). 447

Отряд Стигокариды (Stygocarida- сеа) 450

Надотряд Гоп л ока ри ды (Hoploca- rida) —

Отряд Ротоногие ракообразные, или Раки-богомолы (Stomatopoda) —

Надотряд Перакариды (Peracarida) 454

Отряд Мизиды (Mysidacea) —

Отряд Кумовые ракообразные (Си- шасеа) 46L

Отряд Клешненосные ослики (Та- naidacea) 464

Отряд Спелеогрифовые ракообразные (Spelaeogriphacea) 467

Отряд Термосбеновые ракообразные (Thermosbaenacea) 468

Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda) 470

Отряд Разноногие ракообразные, или Бокоплавы (Amphipoda) 484

Надотряд Эвкариды (Eucarida) 495

Отряд Эвфаузиевые ракообразные (Euphausiacea) —

Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda) 499

Указатель терминов 530

Указатель русских названий 540

Указатель латинских названий 547

Именной указатель. 560

ТИП ОБОЛОЧНИКИ (TUNICATA)

Оболочники, или туникаты, к которым относятся асцидии, пиросомы, сальпы и аппендикулярии,— одна из наиболее удивительных групп морских животных. Свое название они получили за то, что тело их одето снаружи особой студенистой оболочкой, или туникой. Туника состоит из вещества, чрезвычайно близкого по своему составу к целлюлозе, которая встречается только в царстве растений и неизвестна ни для одной другой группы животных. Оболочники — исключительно морские животные, ведущие частично прикрепленный,частично свободноплавающий пелагический образ жизни. Они могут быть или одиночными, или образуют удивительные колонии, возникающие при чередовании поколений в результате почкования бесполых одиночных особей. О способах размножения этих животных — наиболее необычайных среди всех живых существ на Земле — мы специально будем говорить ниже.

Очень интересно положение оболочников в системе животного царства.Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под именем Tethya. Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников — сальп — представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До тех

пор их относили к разным видам животных. Эти формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные — бесполы. Явление чередования поколений у сальп было открыта поэтом и естествоиспытателем Альбертом Шамиссо во время его плавания в 1819 г. на русском военном корабле «Рюрик» под командованием Коцебу. Старые- авторы, в том числе и Карл Линней, относили одиночных туникат к типу моллюсков. Колониальные же формы были отнесены им к совершенно другой группе— зоофитам, а некоторые считали их особым классом червей. Но на самом деле эти внешне очень просто устроенные животные не так примитивны, как они кажутся. Благодаря работам замечательного русского эмбриолога А. О. Ковалевского в середине прошлого века было установлено, что оболочники близки к хордовым животным. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляющего, по меткому выражению академика И. И. Шмальгаузена, «как бы живую упрощенную схему типичного хордового животного». Группа хордовых животных характеризуется целым рядом определенных важных черт строения. Прежде всего это наличие спинной струны,, или хорды, представляющей собой внут

ренний осевой скелет животного. Личинки туникат, свободно плавающие в воде, также имеют спинную струну, или хорду, которая совершенно исчезает при превращении их во взрослую особь. Личинки и по другим важнейшим признакам строения стоят гораздо выше родительских форм. По филогенетическим причинам, т. е. по причинам, связанным с происхождением группы, большее значение у оболочников придается организации их личинок, чем организации взрослых форм. Такая аномалия неизвестна более ни для одного другого типа животных. Кроме наличия хорды, хотя бы в личиночной стадии, с настоящими хордовыми животными оболочников сближает целый ряд других признаков. Очень важно, что нервная система оболочников расположена на спинной стороне тела й представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка оболочников образуется как желобообразное продольное впя- чивание поверхностных покровов тела зародыша, эктодермы, как это имеет место у всех других позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. Основные сосуды кровеносной системы оболочников, наоборот, располагаются на брюшной стороне, в противоположность тому, что характерно для беспозвоночных животных. И наконец, передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочников многочисленными отверстиями и превратился в орган дыхания. Как мы видели в других главах, у беспозвоночных животных органы дыхания очень разнообразны, но никогда кишечник не образует жаберных щелей. Это признак хордовых животных. Эмбриональное развитие туникат также имеет много общих черт с развитием Chordata.

В настоящее время считают, что оболочники путем вторичного упрощения, или деградации, произошли от каких-то форм, очень близких с позвоночными животными.

Вместе с другими хордовыми и иглокожими они образуют ствол вторичноротых животных — один из двух основных стволов эволюционного древа.

Оболочники рассматриваются или как отдельный подтип типа хордовых животных — Chordata, куда вместе с ними относятся еще три подтипа животных, в том числе и позвоночные (Vertebrata), или же как самостоятельный тип —Tuni- cata, или Urochordata. К этому типу относятся три класса: Аппендикуля- рии (Appendiculariae, или Copelata), Асцидии (Ascidiae) и Сальпы (Salpae).

Прежде асцидий делили на три отряда: простые, или одиночные, асцидии (Monas- cidiae); сложные, или колониальные, асцидии (Synascidiae) и пиросомы, или огнетелки (Ascidiae Salpaeformes, или Pyrosomata). Однако в настоящее время деление на простых и сложных асцидий потеряло систематическое значение. Асцидии делятся на подклассы по иным признакам.

Сальпы делятся на два отряда — бочоночников (Cyclomyaria) и собственно сальп (Desmomyaria). Иногда этим отрядам придают значение подклассов. К сальпам же, видимо, относится и очень своеобразное семейство глубоководных донных оболочников — Octacnemidae, хотя до сих пор большинство авторов считало его сильно уклонившимся подклассом асцидий.

Очень часто сальпы и пиросомы, ведущие свободноплавающий образ жизни, объединяются в группу пелагических оболочников Thaliacea, которой придается значение класса. Класс Thaliacea делят тогда на три подкласса: Pyrosomida, или Luciae, Desmomyaria, или Salpae, и Cyclomyaria, или Doliolida. Как видно, взгляды на систематику высших групп Tunicata весьма различны.

В настоящее время известно более тысячи видов оболочников. Громадное большинство их падает на долю асцидий, аппендикулярий насчитывается около 60 видов, около 25 видов сальп и примерно 10 видов пиросом (табл. 28—29).

Как уже говорилось, оболочники обитают только в море. Аппендикулярии, сальпы и пиросомы плавают в толще вод океана, в то время как асцидии ведут прикрепленный образ жизни на дне. Аппендикулярии никогда не образуют колоний, в то время как сальпы и асцидии могут встречаться и в виде одиночных оргдниз-

мов, и в виде колоний. Пиросомы же всегда колониальны. Все оболочники — активные фильтраторы, питающиеся или микроскопическими пелагическими водорослями и животными, или взвешенными в воде частицами органического вещества — детритом. Прогоняя воду через глотку и жабры наружу, они отфильтровывают мельчайший планктон, иногда пользуясь при этом очень сложными приспособлениями.

Пелагические оболочники обитают в основном в верхних 200 м воды, но иногда могут опускаться и глубже. Пиросомы и сальпы редко встречаются глубже 1000 м, аппендикулярии известны до 3000 м. При этом специальные глубоководные виды среди них, видимо, отсутствуют. Асцидии в основной своей массе также распределены в приливо-отливной литоральной и в сублиторальной зонах океанов и морей—до 200—500 м, однако значительное количество их видов встречается и глубже. Максимальная глубина их нахождения — 7230 м.

Оболочники встречаются в океане то единичными экземплярами, то в виде колоссальных скоплений. Последнее особенно характерно для пелагических форм. В целом оболочники довольно обычны в морской фауне и, как правило, попадаются в планктонные сети и донные тралы зоологов повсеместно. Аппендикулярии и асцидии распространены в Мировом океане на всех широтах. Они столь же характерны для морей Северного Ледовитого океана и Антарктики, как и для тропиков. Сальпы и пиросомы, наоборот, в основном приурочены в своем распределении к теплым водам и лишь изредка встречаются в водах высоких широт, главным образом будучи занесенными туда теплыми течениями.

Строение тела почти всех туни- кат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых. Ближе всего к исходным формам стоят аппендикулярии, и в системе туни- кат они занимают первое место. Однако, несмотря на это, строение их тела является наименее характерным для оболочников. Знакомство с оболочниками, видимо, лучше всего начать с асцидий.

Строение асцидий. Асцидии — это донные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Многие из них одиночные формы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту. Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40—50 см, например широко распространенная Cione intestinalis или глубоководная Ascopera gigantea. С другой стороны, есть очень мелкие асцидии, размером менее 1 мм. Кроме одиночных асцидий, существует большое количество колониальных форм, у которых отдельные мелкие особи, размером в несколько миллиметров, погружены в общую тунику. Такие колонии, очень разнообразные по форме, обрастают поверхности камней и подводных предметов.

Больше всего одиночные асцидии похожи на продолговатый раздутый мешок неправильной формы, прирастающий своей нижней частью, которая называется подошвой, к различным твердым предметам (рис. 173, А). На верхней части животного хорошо заметны два отверстия, расположенные или на небольших бугорках, или же на довольно длинных выростах тела, напоминающих горлышко бутылки. Это сифоны. Один из них — ротовой, через который асцидия всасывает воду, второй — клоакальный. Последний обычно бывает несколько сдвинут на спинную сторону. Сифоны могут открываться и закрываться при помощи мускулов — сфинктеров. Тело асцидий одето однослойным клеточным покровом — эпителием, который выделяет на своей поверхности особую толстую оболочку — тунику. Внешняя окраска туники бывает различна. Обычно асцидии окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Однако глубоководные асцидии, как и многие другие глубоководные животные, теряют свою окраску и становятся грязнобелыми. Иногда туника бывает полупрозрачной и через нее просвечивают внутренности животного. Часто туника образует по поверхности морщины и складки, зарастает водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными.