Подкласс Симфилы (Symphyla) . 139

Подкласс Двупарноногие (Diplopo- da) 140

Отряд • Многоножки-броненосцы (Oniscomorpha) 142

Отряд Нитеносцы (Nematophora) —

Отряд Многосвязы (Polydesmoidea) 142 Отряд Кивсяки (Juliformia) . 143 Отряд Кистевики (Pselaphognatha) 144 Подкласс Губоногие (Chilopoda) . 145 Отряд Геофилы (Geophilomorpha) 147 Отряд Сколопендровые (Scolopen- dromorpha) . 148

Отряд Костянки (Lithobiomorpha) 150 Отряд Скутпгеры (Scutigeromor- pha) 151

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ (INSECTA, ИЛИ HEXAPODA) 152

Подкласс Скрыточелюстные насекомые (Insecta-Entognatha). М. С.

Гиляров 153

Отряд Бессяжковые (Protura) —

Отряд Ногохвостки (Collembola) 154 Отряд Вилохвостки, или Двухвостки (Diplura). 156

Подкласс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insec ta- Ectognatha) . 157

Основные сведения о насекомых.

М. С. Гиляров —-

Раздел первичнобескрылые насекомые (Apter ygota).

Л/. С. Гиляров 196

Отряд Щетинохвостки (Thysanura) — Раздел крылатые насекомые (Pterygota) 199

Отдел Насекомые с неполным превращением (Н е mime t ab о 1 а) 200

Отряд Таракановые (Blattodea).

Ф. Н. Правдин —

Отряд Термиты (Isoptera). М. С.

Гиляров 204 Отряд Зораптеры (Zoraptera).

М. С. Гиляров. 210

Отряд Гриллоблаттиды (Gryllo- blattida). Ф. Н. Правдин 211 Отряд Богомоловые (Mantoptera, или Mantodea). Ф. Н. Правдин — Отряд Привиденьевые, или Палочники (Phasmoptera, или Phas- modea). Ф. Н. Правдин. 215

Отряд Прямокрылые (Orthoptera).

Ф. Н. Правдин 219

Подотряд Длинноусые прямокрылые (Dolichocera, или Ensi- fera) =>

Подотряд Короткоусые прямокрылые (Brachycera, или Caeli- fera) 228

Отряд Уховертки (Dermaptera).

Ф. Н. Правдин 240

Отряд Веснянки (Plecoptera).

М. С. Гиляров. 244

Отряд Эмбии (Embioidea). М. С, Гиляров 246

Отряд Сеноеды (Copeognatha, или Psocoptera). Ф. Н. Правдин 248 Отряд Поденки (Ephemeroptera).

М. С. Гиляров. 250

Отряд Стрекозы (Odonata). М. С.

Гиляров 254

Отряд Пухоеды (Mallophaga).

М. С. Гиляров. 259

Отряд Вши (Anoplura). М. С. Гиляров ⁴ 261

Отряд Равнокрылые хоботные (Homoptera). М. С. Гиляров 264 Подотряд Цикадовые (Auche- norrhyncha) 265

Подотряд Листоблошки (Psyl- loidea) 270

Подотряд Белокрылки (Aleu- rodoidea) —

Подотряд Тли (Aphidodea) 271

Подотряд Кокциды (Червецы и щитовки) (Coccodea) . 278

Отряд Полужесткокрылые, или Клопы (Hemiptera). Ф. Н. Правдин 282 Отряд Пузыреногие, или Трипсы (Thysanoptera, или Physopoda).

Ф. Н. Правдин 292

Подотряд Я йцек ладные трипсы (Terebrantia) 294

Подотряд Трубкохвостые трипсы (Tubulifera) —

Отдел Насекомые с полным превращением (Н о lorn е t а b о 1 а) 295

Отряд Верблюдки (Rhaphidiopte- га). М. С. Гиляров —

Отряд Вислокрылые (Megaloptera).

М. С. Гиляров. 296

Отряд Сетчатокрылые (Neuroptera- Planipennia). М. С. Гиляров . 297 Отряд Скорпионницы (Mecoptera).

М. С. Гиляров. 303

Отряд Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera). О. Л. Крыжановский, Б. М. Мамаев. 306

Подотряд Плотоядные жуки (Adephaga) 310

Подотряд Разноядные жуки (Polypnaga) 314

Отряд Веерокрылые (Strepsiptera).

М. С. Гиляров. 372

Отряд Ручейники (Trichoptera).

М. С. Гиляров . 373 Отряд Чешуекрылые, или Бабочки (Lepidoptera). Ф. Н. Правдин 379

Подотряд Низшие равнокрылые бабочки (Microjugata) 392 Подотряд Высшие равнокрылые бабочки (Macrojugata) 393

Подотряд Разнокрылые бабочки (Frenata, или Heteroptera) 394

Отряд Перепончатокрылые (Нуше- noptera). Г. М. Длусский . 422

Подотряд Сидячебрюхие перепончатокрылые (Phytophaga) 426

Подотряд Паразитические перепончатокрылые (Parasitica) 429

Подотряд Жалящие перепончатокрылые (Aculeata) 442

Отряд Двукрылые, или Мухи и комары (Diptera). Б. М. Мамаев 485

Подотряд Длинноусые двукрылые (Nematocera) 491

Подотряд Короткоусые прямошовные двукрылые (Brachyce- ra-Orthorrhapha). 502

Подотряд Короткоусые круглошовные двукрылые (Brachyce- ra-Cyclorrhapha) 507

Отряд Блохи (Siphonaptera).

М. С. Гиляров. 524

ДОПОЛНЕНИЕ К ТИПУ ЧЛЕНИСТОНОГИХ 526

КЛАСС МОРСКИЕ ПАУКИ (PANTOPODA). Е. П. Турлаева —

КЛАСС ЯЗЫЧКОВЫЕ, ИЛИ ПЯ- THyCTKH(LINGUATULIDA, ИЛИ

PENTASTOMIDA). А. Б. Ланге 532

КЛАСС ТИХОХОДКИ (TARDIGRA- DA). А . Б. Ланге 534

ТИП ОНИХОФОРЫ (ONYCHO-

PHORA). М. С. Гиляров 537

КЛАСС ПЕРВИЧНОТРАХЕЙНЫЕ (PROTRACHEATA) —

Указатель терминов 542

Указатель русских названий 547

Указатель латинских названий . 559

Именной указатель 573

ТИП ОНИХОФОРЫ (ONYCHOPHORA)

КЛАСС ПЕРВИЧНОТРАХЕЙНЫЕ

(PROTRACHEATA)

Первичнотрахейные — исключительно своеобразная группа беспозвоночных, которую прежде включали в качестве отдельного класса в тип членистоногих, а теперь выделяют в особый тип онихофор.

Всем собирателям насекомых хорошо известно, что очень многих редких жуков легче всего собрать, сворачивая лежащие на земле крупные камни, бревна и т. п.: под ними всегда можно встретить и разных насекомых, и мокриц, и многоножек, и других привлекаемых теплом и влагой беспозвоночных. При таком способе сбора в лесах Южной Африки или Центральной Америки легко увидеть и несколько напоминающих крупных голых гусениц, но несущих на переднем конце тела похожие на щупальца улитки крупные усики червеобразных животных, известных под сборным названием перипатов или онихофор. Несколько напоминают они и уже знакомых читателю кольчатых червей (см.том 1).

Излюбленные места обитания онихофор — подстилка влажных тропических и субтропических лесов, полости под лежащими на земле корягами и камнями, влажные подушки покрывающих камни мхов и т. д. В более сухих местах они- хофоры зарываются в землю.

Все современные онихофоры (табл. 61)— наземные животные, нуждающиеся, однако, в постоянно высокой влажности окружающего их воздуха, избегающие малейшего дуновения ветра, усиливающего

испарение. Этим они напоминают и перешедших к наземному образу жизни кольчатых червей, и многих многоножек, на которых онихофоры тоже несколько похожи. Еще недавно многие зоологи считали, что онихофоры могут рассматриваться как группа животных, переходная между кольчатыми червями и трахейно- дышащими членистоногими. Однако теперь этот взгляд не разделяется большинством специалистов, так как выяснилось, что онихофоры — особая ветвь животного мира, отделившаяся от общих с кольчецами и членистоногими предков; многие признаки, прослеживаемые у перипатов, несомненно, были свойственны и предкам наземных членистоногих.

Червеобразно вытянутое тело онихофор покрыто мягкой, нежной, несколько шагренированной кутикулой, образующей большое число поперечных морщинистых складок, которые, однако, не соответствуют сегментам, а лишь способствуют змееобразным изгибаниям туловища. Членистость тела легко прослеживается по числу пар многочисленных ног, которых нет только на самом заднем конце не разделенного на отделы туловища.

Голова неясно обособлена и несет три пары придатков. Первая пара придатков головы — довольно длинные усики (рис. 440), направленные вперед и вверх и несколько расходящиеся в стороны. Складчатость покровов усиков создает впечатление, будто они состоят из много

численных колечек, в действительности же усики нечленистые. Усиками перипаты ощупывают свой путь, передвигаясь в темноте. Позади усиков у большинства онихофор на спинной поверхности головы располагаются бокаловидные просто устроенные глаза, напоминающие глаза полихет. Зрение помогает этим избегающим света животным прятаться в укрытия, обеспечивающие нахождение во влажной атмосфере.

Ротовое отверстие онихофэр находится на нижней стороне головы, и с ним связаны две другие пары головных придатков, развивающихся из таких же зачатков, как и туловищные ножки. По бокам ротового отверстия находится пара мускулистых бугорков, несущих плотные, склеротизованные раздвоенные крючковидные пластинки, служащие для жевания,— это единственная пара челюстей перипатов. По бокам от них, но уже не в ротовой полости, располагается пара сосочков, на которых открываются отверстия особых желез. Если к перипату неожиданно прикоснуться, он, защищаясь, выбрасывает из отверстий этих желез слизистую жидкость. Эта способность помогает онихофорам овладевать и добычей: несмотря на крайнюю медлительность движений и мирную внешность, перипа- гы — активные и прожорливые хищники.

Передвигаются онихофоры медленно и выбрасывают на встречающуюся на их пути добычу — мелких насекомых, пауков и т. п.— струю липкой слизи, приклеивающую жертву и сковывающую ее движения. Таких «оплеванных» животных медлительные перипаты легко настигают и легко с ними расправляются.

Скорость движения перипатов незначительна — у африканских видов она порядка 40—70 см в минуту (при длине тела 4—6 см). Двигаются перипаты по поверхности почвы или по стволам деревьев с помощью своих многочисленных ног — у разных видов от 14 до 40 пар.

Каждая нога представляет собой в сущности вырост стенки тела, нерасчленен- ный и заканчивающийся двумя слабыми коготками (отсюда название типа: Опу- chophora означает «несущий коготки»).

Многие перипаты зарываются в землю и способны к передвижению в почве. В этом случае они меняют толщину и длину

разных участков своего тела, как это делают, зарываясь в землю, дождевые черви.

У основания конечностей онихофор открываются выводные отверстия выделительной системы — посегментно расположенных трубочек, через которые, как через метанефридии кольчатых червей, выводятся наружу продукты белкового обмена, растворенные в воде.

Покровы онихофор очень тонкие, толщина кутикулы не превышает 1 микрона, и она проницаема для газов. Поступление кислорода происходит частично непосредственно через кутикулу (кожное дыхание), частично через трубчатые трахеи. Трахеи собраны в многочисленные пучки, открывающиеся каждый самостоятельным отверстием без замыкательного аппарата. Между собой эти пучки, заходящие довольно глубоко во внутренние ткани животного, не соединяются. На каждом сегменте у американского вида Peripatus edwardsi насчитывается около 75 пучков трахей!

Обилие незакрывающихся дыхалец и проницаемость самих покровов не только для газов, но и для испарения обусловливают чувствительность онихофор к высыханию, связь их с влажными, защищенными от движения воздуха укрытиями.

Английские исследователи Мэнтон и Рамзей проделали убедительный опыт с африканским видом Peripatopsis moseleyi. Они помещали животных в камеру, через которую со скоростью 7 м/сек пропускали сухой воздух. Перипаты за 15 минут потеряли 39% веса за счет испарения, тогда как имеющие примерно такую же форму и вес дождевые черви, известные своей влаголюбивостью и чувствительностью к сухости воздуха, — только 18%.

Под кутикулой у онихофор расположен кожно-мускульный мешок, не только не разделенный на такие пучки, как у членистоногих, но даже не имеющий сегментации, свойственной кольчецам,— по своему характеру он больше похож на мышечную систему низших червей, например плоских. Мышцы наружного слоя кольцевые, внутреннего — продольные. Поочередные сокращения этих мышц и позволяют перипатам менять толщину своего тела при зарывании в землю.

Кишечник онихофор устроен просто. Из ротовой полости, в которую открывается пара слюнных желез, пища попадает в глотку и затем в короткий пищевод, переходящий в длинную, тянущуюся почти вдоль всего тела среднюю кишку. Задняя кишка очень короткая, анальное отверстие находится на заднем конце тела. Перипаты очень прожорливы: поедание сочных насекомых восполняет расход влаги организмом, и нередко кишечник при вскрытии оказывается туго набитым пищей.

Кровеносная система онихофор очень сходна с таковой членистоногих: она представлена только трубчатым спинным сосудом (сердцем), в который гемолимфа поступает через расположенные соответственно конечностям парные отверстия на его боках.

Нервная система у перипатов состоит из двух надглоточных узлов и парных нервных тяжей, идущих вдоль брюшной поверхности, в которых, в сущности, нельзя выделить отдельные ганглии. Позади анального отверстия оба ствола соединяются друг с другом (как у плоских червей!) и между стволами имеется много комиссур — значительно больше, чем сегментов.

Половая система устроена своеобразно, что связано и со способом осеменения, и со способностью многих видов к настоящему живорождению. В состав мужской половой системы входят парные семенники, каждый с объемистым семенным пузырьком, парные семепроводы, открывающиеся в непарный семеизвергательный канал, с которым связана парная придаточная железа, вырабатывающая сперматофоры. Женская половая система у этих раздельнополых животных состоит из парных яичников, переходящих в яйцеводы, расширенные отделы которых образуют матки. В матках либо дозревают яйца (у яйцекладущих онихофор), либо созревают зародыши, прикрепляющиеся особыми плацентами к стенке матки и питающиеся выделениями матки.

Процесс спаривания и оплодотворения у разных форм происходит неодинаково. У африканских видов рода Peripatopsis в период размножения самец прикрепляет к поверхности тела самки несколько мелких сперматофоров. Сперматозоиды из

16

14

13

12

з

Рис. 440. Строение онихофор А — вскрытая онихофора; Б — головной конец тела онихофоры снизу; 1 — антенны; 2 — глазок; 3 — головной мозг; 4 — слюнная железа; 5 — сердце; 6 — кишечник; 7 — яичник; 8 — анальное отверстие; 9 — половое отверстие; 10 — матка; 11 — выделительные органы; 12 — брюшная нервная цепочка; 13 — слизевыделительная железа; 14 — ротовые крючки; 15 — рот; 16 — ноги.

сперматофоров через трещины покровов проникают в полость тела, и оплодотворение яиц происходит, очевидно, еще в яичнике — в яйцеводы поступают уже оплодотворенные яйца. У других форм, имеющих специальные семеприемники (у самок), оплодотворение происходит, вероятно, иначе: самец откладывает на почву сперматофор или каплю семенной жидкости, а самка подбирает своим половым отверстием мужские половые продукты с поверхности субстрата. У этих видов самцы мельче и имеют меньше сегментов, чем самки.

Тип онихофор (представленный единственным классом Protracheata и одним отрядом с тем же названием) разделяется на два семейства. Семейство Peripa- topsidae характеризуется тем, что у его представителей половое отверстие открывается между последними ногами или позади них. Окраска представителей этого семейства зеленая или синевато-зеленая; чисто почвенные и пещерные виды белые, непигментированные. Виды другого семейства — Peripatidae — отличаются тем, что у них половое отверстие находится между ногами предпоследней пары, а общий тон тела красновато-бурый. Среди перипатопсид виды рода Symperipatus и некоторые виды из рода Ooperipatus, распространенные в Австралии и на Новой

Рис. 441. Современное распространение онихофор.

Гвинее, откладывают довольно крупные, защищенные твердой оболочкой яйца. У видов родов Eoperipatus (Юго-Восточная Азия), Opisthopatus (Южная Африка) развитие яиц происходит в матке, но за счет запасов питательных веществ в желтке самого яйца, что может рассматриваться как пример яйцеживорождения. А имеющие мелкие яйца с пустыми желточными мешками представители рода Peripatopsis, тоже южноафриканские, характеризуются настоящим живорождением с образованием плаценты в матке. Для представителей семейства Peripatidae характерно живорождение.

Онихофоры распространены на всех материках южного полушария (рис. 441), на островах Малайского архипелага, Новой Гвинее, Новой Зеландии. В северное полушарие они проникают недалеко — в Центральную Америку и Мексику, как и многие представители неотропической фауны, например из сумчатых — опоссум. Здесь встречается самый крупный вид онихофор — Peripatus edwardsi, достигающий длины 10 см, Довольно далеко в северное полушарие вклиниваются перипа-

тпды и в Юго-Восточной Азии: Typhlope- ripatus williamsoni, как и многие животные, характерные для Индо-Малайскоп подобласти, в Ассаме доходит до Гималаев.

Так как Онихофоры — типично наземные животные, погибающие при погружении в морскую воду и не выносящие дефицита влаги в воздухе, нет сомнения в том, что их распространение свидетельствует о большой древности группы и о более широком распространении в прошлом. Можно полагать, что в дотретичные эпохи онихофоры заселяли и северное полушарие. Только более широким прежним распространением можно объяснить то, что на разных континентах обитают близкородственные формы. Так, южноафриканский Opisthopatus близок к чилийскому Metaperipatus, а другой южноафриканский род — Peripatopsis — близок к новогвинейскому Paraperipatus.

Интересно, что каждое семейство характеризуется своими особенностями распространения. Перипатопсиды встречаются дальше на юге, чем тяготеющие к экватору перипатиды (рис. 441). Преобладание перипатопсид в древнетропических обла-

стих (Нотогее), а перипатид в неотропиче- ской области (Неогее), как и более примитивные способы размножения, указывает на большую примитивность пери- патопсид.

На онихофорах хорошо прослеживаются закономерности эволюционных изменений, возникающих в связи с изменениями среды обитания. Шведский зоолог Пер Бринк обнаружил в пещере возле Столовой горы в Южной Африке бесцветный беловатый и слепой вид Peripatopsis alba, только окраской и отсутствием глаз отличающийся от распространенного в этой местности вида Р. balfouri. Несомненно, что Р. alba произошел от Р. balfouri.

Как уже указывалось, онихофоры хотя и влаголюбивы, но представляют типично наземную (не водную) группу животных. Однако их далекие предки, жившие многие миллионы лет тому назад, были морскими обитателями, чему есть надежные доказательства. В 1911 году Уолкотт описал из среднекембрийских отложений Северной Америки интересное

животное, названное им Aysheaia pedunculate, похожее на перипата. В 1930 году Хетчинсон доказал, что Aysheaia действительно очень близка к онихофорам, но явно была обитателем морей. Таким образом, происхождение онихофор от морских предков можно считать доказанным. Тесная связь с почвой и сходными субстратами была характерна и для предков наземных членистоногих, и для многих групп современных низших членистоногих.

Исследование онихофор — их организации, физиологических особенностей и отношений со средой — позволяет понять, какие изменения происходили в организации членистоногих по мере перехода от жизни в воде к жизни на суше.

Этим объясняется тот интерес, который представляет изучение такой не имеющей практического значения группы беспозвоночных, как онихофоры, в которой насчитывается всего около двух десятков видов, живущих далеко от территории СССР.