Глава 2. Гистология (учение о тканях) 41 

 Меристематические ткани 41 

 Покровные ткани 43 

 Основные ткани 46 

 Механические ткани 47 

 Проводящие ткани 48 

 Проводящие пучки 51 

 Выделительные ткани 54 

 Вопросы для самоконтроля 57 

 Глава 3. Органография 58 

 Вегетативные органы 60 

 Корень 61 

 Стебель 70 

 Лист 82 

 Побег 91 

 Вопросы для самоконтроля 99 

 Влияние внешней среды на структуру вегетатирных органов 100 

 Автотрофные и гетеротрофные растения 106 

 Вопросы для самоконтроля 107 

 Репродуктивные органы 107 

 Цветок 107 

 Соцветие 115 

 Микро- и мегаспорогенез. Опыление. Оплодотворение 118 

 Семя 121 

 Плод 124 

 Распространение плодов и семян 128 

 Вопросы для самоконтроля 128 

 Глава 4. Размножение растений 129 

 Бесполое размножение 129 

 Вегетативное размножение 129 

 Собственно бесполое размножение 131 

 Половое размножение 131 

 Чередование ядерных фаз в жизненном цикле 132 

 Вопросы для самоконтроля 134 

 Часть вторая. СИСТЕМАТИКА 135 

 Глава 5. Низшие растения — Thallobionta procariota 139 

 Отдел Сине-зеленые водоросли — Cyanophyta 139 

 Подцарство Талломные ядерные бесиластидные (Низшие гетеротрофные) — Thallobionta aplastidae 141 

 Отдел Грибы — Mycophyta 141 

 Класс Хитридиомицеты — Chytridiomycetes 144 

 Класс Оомицеты — Oomyceies 146 

 Класс Зигомицеты — Zygomycetes 147 

 Класс Аскомицеты — Ascomycetes 148 

 Подкласс Гемиаскомицеты — Hemiacomycetidae 150 

 Подкласс Эуаскомицеты — Euascomycetidae 152 

 Класс Базидиомицеты —- Basidiomycetes 155 

 Подкласс Холобазидиомицеты — Holobasidiomycetidae 158 

 Подкласс Телиобазидиомицеты — Teliobasidiomycetidac 159 

 Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы,— Deuteromycetes . 163 

 Отдел Слизевики — Myxomycophyta 166 

 Подцарство Талломные ядерные пластидные (Низшие автотрофные) — Thallobionta eucaryota 168 

 Водоросли — Algae 168 

 Отдел Желто-зеленые водоросли — Xanthophyta 170 

 Отдел Диатомовые водоросли — Diatomophyta 172 

 Отдел Бурые водоросли — Phaeophyta 174 

 Отдел Красные водоросли — Rhodophyta 175 

 Отдел Зеленые водоросли — Chlorophyta 177 

 Класс Равножгутиковые — Isocontophyceae 178 

 Класс Конъюгаты — Conjugatophyceae 181 

 Класс Харовые — Charophyceae 183 

 Отдел Лишайники — Lichenophyta 186 

 Вопросы для самоконтроля 188

 Глава 6. Высшие растения— Cormobionta 189 

 Подцарство Предпобеговые архегониальные — Procormobionta arehegoniatae 190 

 Отдел Моховидные — Bryophyta 190 

 Класс Печеночники — Hepaticopsida 191 

 Подкласс Сфагновые мхи — Sphagniidae 194 

 Подкласс Бриевые (Зеленые) мхи — Bryidae 195 

 Отделы Риниовидные — Rhyniophyta и Псилотовидные — Psilotophyta 200 

 Подцарство Побеговые архегониальные — Cormobionta archegoniatae 204 

 Отдел Плауновидные — Lycopodiophyta 204 

 Класс Плауновые — Lycopodiopsida 205 

 Класс Полушниковые — Isoetopsida 206 

 Отдел Хвощевидные — Eguisetophyta 207 

 Класс Хвощевые — Equisetopsida 212 

 Отдел Папоротниковидные—Polypodiophyta 213 

 Класс Тонкоспорангийные папоротники — Leplofilipsida 214 

 Отдел Голосеменные, или Сосновые,— Gymnospermatophyta, Pinophyta 220 

 Класс Саговниковые — Cycadopsida 224 

 Порядок Семенные папоротники — Pteridospermales 225 

 Порядок Саговники — Cycadales 225 

 Порядок Beiiiie'i гиты Bemiettitalos 225 

 Класс Хвойные Pinopsida ]226 

 Порядок Кордаиты Oordaiiales i226 

 Порядок Гинкговые Ginkgoales ’227 

 Порядок Хвойные Coniferales 227 

 Класс Гнетовые (inelopsida 236 

 Порядок Офедровые - Hpliedrates 236 

 Вопросы ()лн самоконтроля 238 

 Подцарство Побеговые пестичные Cornmbionla gynoecialae 239 

 Отдел Покрытосеменные, пли Магнолиевые, - Angiospertnae, Magnoliopliyla 239 

 Класс Двудольные, или Магнолиопсиды, - Dicotyledoneae, Magnoliopsida 244 

 Группа порядков Многоплодниковые, или Магнолиевидные,— Rolycarpieae, Magnoliidae 245 

 Группа порядков Розапнородпые раздельнолепестные — Melophyia elioripetalae 252 

 Группа порядков Розаппородпые однопокровные — Melophyta 

 iiiouochlaniydeae.269 

 Группа порядков Розапнородпые спайнолепестные — Melophyta 

 sympelalae 273 

 Группа порядков Цептральпосеменные однопокровные — Centrosperniae inonoehlauiydcae 280 

 Группа порядков Стенкоположные раздельнолепестные — Teichiospcrinae elioripetalae 287 

 Группа порядков Стенкоположные спайнолепестные -- Teichiospermae 291 

 Класс Однодольные, или Лилиопсиды, — Monocotyledoneae, Liliopsidae 301 

 Группа порядков Всичикоцветные-- Corolliflorae 301 

 Группа порядков Чешуецветные — Glumiflorae 304 

 Вопросы для самоконтроля 318 

 Глава 7. Происхождение и эволюция царства растений 318 

 Основные этапы эволюции растений 318 

 Первые сухопутные высшие растения 323 

 Первые покрытосеменные 323 

 Причины многообразия видов и жизненных форм 325 

 Общие закономерности эволюции растений 327 

 Вопросы для самоконтроля 332 

 Часть третья. ЭЛЕМЕНТЫ ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ (фитогеографии) 333 

 Глава 8. Флористическая география 333 

 Глава 9. Экологическая география 337 

 Фитоценология (геоботаника) 347 

 Растительные зоны и пояса 349 

 Вопросы для самоконтроля 352 

 У капитель русских названий растений 353 

 Указатель латинских названий растений 361 

 Предметный указатель 368 

 Указатель имен 379

ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ. Допущено Управлением высшего и среднего специального образования Государственного агропромышленного комитета СССР в качестве учебника для учащихся средних специальных заведений по агрономическим специальностям. 

 Учебник состоит из трех частей. Первая часть объединяет сведении о строении, функциях растительной клетки, тканей, вегетативных органов, способах размножения клеток и растительных организмов. Во второй рассмотрены основные систематические группы низших и высших растений. В третьей части даны элементы экологической географии. Второе издание (первое вышло в 1982 г.) переработано с учетом достижений пауки в области морфологии и филогенетической систематики последних лет.

Введение 

 Ботаника — наука о растениях. 

 Ботанические знания зародились и быстро накапливались с практической деятельностью человека. Первым этапом освоения растительных богатств был сбор плодов, семян, клубней, луковиц, корневищ. Для этого нужно было уметь распознавать растения, отличать съедобные от несъедобных, лекарственные от ядовитых, знать место их произрастания, время заготовки впрок и способы хранения. 

 Ботаника как наука сформировалась более 2000 лет назад. Основоположниками ее были выдающиеся деятели древнего мира Аристотель (384—322 гг. до н. э.) и Феофраст (371—286 гг. до н. э.). Они обобщили накопленные сведения о разнообразии растений и их свойствах, приемах возделывания, размножения и использовании, географическом распространении. Феофрасту было известно около 600 видов полезных растений, в число которых входили не только европейские виды, но и завезенные из восточных стран. 

 В наши дни ботаника представляет собой большую многоотраслевую науку. Общая задача ее состоит в изучении отдельно взятых растений и их совокупностей — растительных сообществ, из которых формируются луга, леса, степи. Структура и закономерности роста растений, их отношения с окружающей средой, закономерности распространения и распределения отдельных видов и всего растительного покрова на земном шаре; происхождение и эволюция царства растений, причины его разнообразия и классификация; запасы в природе хозяйственно ценных растений и пути их рационального использования, разработка научных основ введения в культуру (интродукции) новых кормовых, лекарственных, плодовых, овощных, технических и других растений — вот далеко не полный перечень вопросов, которые рассматриваются ботаническими науками. Одна из первоочередных задач ботаники — разработка научных основ охраны природных и растительных ресурсов. Особенно большое внимание отводят изучению и охране редких и исчезающих растений, занесенных в Красную книгу, так как потеря каждого вида не только уменьшает разнообразие растений, но и нарушает устойчивость растительного сообщества, сбалансированного в течение многих тысячелетий. 

 Ботаника тесно взаимодействует с агрономией и медициной, почвоведением и лесоводством, химией и геологией, зоологией и биоматематикой*. 

 Отрасли ботанической науки используют разнообразные методы экспериментальных исследований и технические средства. Все большее значение приобретают микроскопическая (световая и электронная) техника, счетные машины, современные приборы. 

 Значение растений в природе и жизни человека. Континенты нашей планеты, составляющие 150 млн. км2, в основном покрыты растительностью. Даже в знойных пустынях не затухает жизнь растений. Только ледяные пространства полюсов и высочайшие вершины гор не имеют растительности. Площади, занятые морями и океанами (акватории), составляют около 360 млн. км2. Здесь широко представлены водяные растения — преимущественно разнообразные виды водорослей. Одни из них, микроскопически мелкие, живут в поверхностных слоях водоемов и входят в состав планктона **, другие формируют подводные луга — бентос ***. Некоторые из них достигают колоссальных размеров — до 100 м и более в длину. 

 Подавляющее число растений имеет зеленый цвет, обусловленный зеленым пигментом хлорофиллом, сосредоточенным в особых органеллах растительных клеток — хлоропластах. Уникальное свойство хлорофилла — участие в сложнейшем процессе трансформации электромагнитной энергии солнечного луча в химическую энергию органических веществ (фотосинтез). К. А. Тимирязев в одной из своих публичных лекций сказал: «Когда-то, где-то на землю упал луч солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударяясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. Он только затратился на внутреннюю работу, он образовал крахмал. Этот крахмал, превратись в растворимый сахар, после долгих странствий по растению отложился, наконец, в зерне в виде крахмала же или в виде клейковины. В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы. И вот теперь атомы углерода стремятся в наших организмах вновь соединиться с кислородом, который кровь разносит во все концы нашего тела. При этом луч солнца, таившийся в них в виде химического напряжения, вновь принимает форму явной силы. Этот луч солнца согревает нас. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу». Или короче: «Пища служит источником силы 

 * Наука, использующая для решения конкретных биологических вопросов не только математические методы работы, но прежде всего логику математического анализа. 

 ** Совокупность находящихся во взвешенном состоянии мельчайших растительных и животных организмов. 

 *** Совокупность прикрепленных ко дну водоемов растений и животных. 

 в нашем организме потому только, что она — не что иное, как консерв солнечных лучей»*. 

 Важно отметить, что процесс фотосинтеза разворачивается в поистине колоссальных масштабах, поскольку общая площадь поверхности листьев одного растения в несколько раз превышает площадь, занимаемую этим растением. Площадь поверхности хлороплаетов одного листа в десятки раз превышает площадь поверхности этого листа, а площадь поверхности мембран хлоро-пластов увеличивает общую фотосинтезирующую поверхность растений в сотни раз. Многослойный зеленый экран, созданный растениями, значительно превышает по площади поверхность нашей планеты. По определению К- А. Тимирязева, хлорофилловое зерно — тот фокус, та точка в мировом пространстве, где солнечный луч, превращаясь в химическую энергию, становится источником всей жизни на Земле. 

 Один из наиболее выдающихся прогрессивных физиков Ф. Жолио-Кюри высказал интересную мысль: «Хотя я и верю в будущее атомной энергии и убежден в важности этого изобретения, однако я считаю, что настоящий переворот в энергетике наступит только тогда, когда мы сможем осуществлять массовый синтез молекул, аналогичных хлорофиллу или даже более высокого качества. Для того, чтобы достигнуть этой цели, прежде всего необходимо подробно изучить этот тип молекул и действие фотосинтеза» **. Спустя несколько лет после этого выступления почти одновременно в двух лабораториях (в ФРГ и США) был искусственно синтезирован хлорофилл. Нельзя, однако, переоценивать значение этого бесспорно выдающегося достижения науки. Оказалось, что вне тела растения фотосинтез неосуществим. Тайна фотосинтеза все еще не разгадана. 

 Точно определить объем работы, выполняемой растениями, трудно и даже невозможно. По весьма приблизительным подсчетам, растения в процессе фотосинтеза ежегодно образуют около 400 млрд. т органических веществ, при этом они связывают около 175 млрд. т углерода, но, возможно, гораздо больше. 

 Итак, в ходе эволюции жизни на Земле, зародившейся миллиарды лет назад, растения обособились как носители хлорофилла, как единственные организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических. 

 В ходе фотосинтеза параллельно с образованием органического вещества происходит выделение в атмосферу кислорода. До появления зеленых растений газовая оболочка Земли имела очень мало свободного кислорода. Практически можно считать, что весь кислород атмосферы возник благодаря фотосинтезу. Накопление свободного кислорода привело к появлению кислород- 

 * Тимирязев К. А. Избр. соч.— Т. 1.—• М., 1948. — С. 203. 

 ** Жолио-Кюри Ф. Об организации науки во Франции//Веетник АН СССР,— 1950.- № 3,— С. 77, 

 ного дыхания растений и животных. Возросли энергия жизненных процессов и скорость накопления массы органических веществ. Наличие свободного кислорода усилило также процессы химического выветривания горных пород и накопление в верхних слоях земной коры минеральных соединений, необходимых для питания растений. 

 Велика роль в природе бесхлорофилльных низших растений — бактерий и грибов, которые разрушают и минерализуют трупы растений и животных. Деятельность их — важное звено в биологическом круговороте веществ. Постоянство содержания в атмосфере Ог и СО2 объясняется непрерывностью и взаимосвязью процессов создания органического вещества и его разрушения. 

 Растительный покров играет первостепенную регулирующую роль в общем газообмене и в водном балансе Земли, защищает от разрушения почву, обогащает ее элементами питания, создает пищевую и энергетическую базу для всего животного мира. 

 Жизнь человека немыслима без использования растений. Это — пища, строительный материал, сырье для различных отраслей промышленности. Основой энергетики служат продукты растительного происхождения — каменный уголь, торф, нефть и др. При помощи растений предохраняют почвы от эрозии, накапливают влагу на полях, закрепляют пески. Зеленые насаждения обладают санитарно-гигиеническим эффектом, они снижают запыленность и загрязненность воздуха, уровень шума и этим улучшают условия жизни городского населения. 

 Разделы ботаники. Ботанику как часть более общей науки — биологии, в свою очередь, подразделяют на ряд частных наук, в задачи которых входит изучение тех или иных закономерностей строения и жизни растений или растительного покрова. 

 Морфология — один из наиболее крупных и рано сформировавшихся разделов ботаники. Это наука о закономерностях возникновения и развития разнообразных жизненных форм * растений и отдельных их органов. Заложение и развитие органов растения рассматривают и в ходе индивидуального развития отдельной особи от прорастания семени до конца жизни (онтогенез), и в ходе исторического развития (эволюции) всего вида или любой другой систематической группы, к которой относят данную особь (филогенез). 

 В процессе развития морфологии в ее недрах обособились еще более специализированные науки: цитология (закономерности строения и развития основной структурной единицы растений — клетки); гистология, или анатомия (заложение, развитие и строение разнообразных тканей, формирующих органы); эмбриология (закономерности развития и строения зародыша); органография (заложение, развитие и структура органов растения — корня, 

 * Внешний облик растения, сложившийся под воздействием определенных экологических условий. 

 стебля, листа, цветка, плода и др.); палинология (строение пыльцы и спор). 

 Фл орография. В задачу этой науки входит распознавание и описание видов, то есть составление их диагнозов. Виды, описанные (диагностированные) флорографами, систематики распределяют в группы по признакам сходства, отражающим родство. Нередко, однако, работа флорографа и систематика бывает совмещена в лице одного ученого. 

 Систем а т и к а —- наука о разнообразии видов и причинах этого разнообразия. Задача систематики — приведение в легко обозримую научную систему всех наших знаний о видах, описанных флорографами. 

 На основании целой серии методов систематик объединяет родственные виды в систематические группы более высокого ранга — роды, семейства и т. д. Этот раздел называют флористической систематикой (таксономией). Второй раздел систематики, получивший интенсивное развитие после работ Ч. Дарвина, называют филогенетической систематикой. На основании данных многих биологических наук (морфологии, биохимии, палеонтологии, физиологии, математики и др.) филогенетики располагают надвидовые группы растений в систему, которая отражает ход их эволюции (филогению). При этом необходимо отметить, что они изучают эволюцию и родственные отношения на всех уровнях — от родового и выше. Отсюда возникло подразделение на мегафилогению (родственные взаимоотношения и преемственность высших систематических групп — отделов, порядков) и мезофилогеновые (то же у семейств и родов). После основополагающих работ Н. И. Вавилова, преимущественно с возделываемыми растениями, большое внимание уделяют изучению внутривидовой изменчивости и формированию разновидностей, то есть процессу видообразования — микрофилогении. Этот раздел систематики Н. И. Вавилов называл дифференциальной систематикой, а сейчас за ним укрепилось название биосистематики. Перспективы развития ее связаны с разработкой проблемы формообразования. Экспериментальные методы, используемые биосистематикой (цитогенетический анализ, географические посевы, эколого физиологический анализ и др.), позволяют получать вполне достоверные, легко воспроизводимые данные о направлении и темпах формообразовательного процесса. 

 География растений (фитогеография) —¦ крупнейший раздел ботаники, основная задача которого состоит в изучении закономерностей распространения и распределения растений и их сообществ (ценозов) на суше и в воде. 

 В рамках фитогеографии обособилась целая серия частных наук, например историческая география — наука о закономерностях распространения растений в прошлые геологические периоды; фитоценология (геоботаника) — наука об исторически сложившихся растительных сообществах (фитоценозах), закономерностях их строения, развития, распространения, использования и возможностях преобразования; имеет перспективное прикладное значение как научная основа использования и улучшения пастбищ, сенокосов, лугов; и др. 

 Экология. Жизнь растений зависит от окружающей среды (климата, почвы и др.), но и растения, в свою очередь, влияют на создание этой среды — принимают участие в почвообразовательном процессе, изменяют климат. Задача экологии — изучение строения и жизни растений в связи с окружающей средой. Эта наука имеет первостепенное значение для практического земледелия. 

 Физиология растений — наука о процессах жизнедеятельности растений, преимущественно об обмене веществ, движении, росте, ритмах развития, размножении и т. д. 

 Микробиология — наука об особенностях жизненных процессов, происходящих в микроскопических организмах, преобладающую часть которых составляют бактерии и некоторые грибы. Успехи почвенной микробиологии широко используют в сельскохозяйственной практике. 

 Палеоботаника — наука об ископаемых растениях прошлых геологических периодов. 

 Другие разделы ботаники настолько обособились в связи с решением специальных задач и применяемыми методами работы, что давно уже составляют особые науки, например биофизика, биохимия, радиобиология, генетика и др. 

 Взаимосвязь ботаники и агрономии. Эти науки связаны общим объектом изучения, методами работы и историей развития. Ботаники исследуют закономерности строения и развития, видовой состав природных (дикорастущих) растений и их группировок; агрономы имеют дело с возделываемыми растениями. Однако часто объектами изучения ботаников служат сельскохозяйственные растения, особенно те, которые впервые вводят в культуру, а объектами изучения агрономов — дикорастущие, например растения пастбищ и сенокосов с целью повышения их продуктивности. Таким образом, резкой границы между ботаникой и агрономией провести нельзя. И это не случайно, так как агрономия возникла как приложение ботаники к растениеводству. Перед агрономами и ботаниками стоит одна цель — возможно более полное использование растений для практических потребностей человека, то есть получение максимального урожая семян, плодов, зеленой массы. 

 Не менее тесные контакты и взаимное проникновение методов имеются у ботаников с почвоведами и агрохимиками. Так, индикационная геоботаника* дает почвоведам и агрохимикам один из методов для характеристики качества почв и грунтов, их физико химического состава, гидрологических условий и т. д. 

 *Выявляет отдельные растения и природные группировки (фитоценозы), пригодные для характеристики условий среды. 

 Ботаники имеют дело с 500 тыс. видов растений, обитающих на суше, в воде и атмосфере; на долю агрономов приходится около 2 тыс. видов растений, возделываемых на территории, составляющей не более 10 % поверхности суши. Зато перед агрономами стоит ответственная задача — создать обилие продуктов питания и всевозможного растительного сырья для всего человечества. Нет задачи более ответственной, так как питание — не только необходимая основа высокой цивилизации и прогресса, но и основа самой жизни. Здесь уместно привести одно из высказываний Ф. Энгельса: « люди должны иметь возможность жить, чтобы быть в состоянии «делать историю». Но для жизни нужны прежде всего пища и питие, жилище, одежда и еще кое-что». 

 Агроном должен иметь систематическую и точную информацию . о прохождении этапов заложения и развития органов (органогенезе) растений с каждого экологически обособленного производственного участка. Для этого ему необходимо в совершенстве владеть методами контроля за процессами формирования урожая любой сельскохозяйственной культуры. Такой контроль охватывает все этапы органогенеза, начиная от прорастания семян, клубней или других органов вегетативного размножения до формирования побегов, цветения и плодоношения. В одних случаях эти этапы могут проходить очень замедленно, в других — излишне интенсивно. Первое свидетельствует о слабой жизнеспособности растений в данный момент, второе — о благоприятных условиях для слишком бурного роста. Если бурный рост имеет место на этапе побегообразования или кущения, то на последующих этапах — цветения, формирования семян и плодов — возможна депрессия. В каждом конкретном случае необходимо провести соответствующие агротехнические мероприятия. Метод биологического контроля за ростом и развитием растений почти всецело основывается на ботанической .морфологии. 

 Темп увеличения численности людей на Земле ускоряется. Так, за 10 лет, с 1921 по 1930 г., население земного шара увеличилось на 11 %, а с 1951 по 1960 г.— на 19 %. В 1987 г. население нашей планеты составило 5 млрд. человек. Каждую неделю оно увеличивается на 1 млн. 200 тыс., и предполагается, что к 2000 г. возрастет до 6 млрд. Следовательно, в ближайшие 15 лет необходимо по меньшей мере удвоить производство продуктов питания. В решении этой проблемы необходимы творческий контакт и содружество агрономии с ботаникой и со всем комплексом биологических паук. Ассоциации ученых мира, в том числе и Советского Союза, вырабатывают общую программу по изучению биологической продуктивности растений и животных.