Склеренхима , . .... . . . .

Ксилема   ...

Флоэма  . .

Эпидерма  

Перидерма . . . . . .

Заключение  

Глава 21. КОРЕНЬ: ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ (Данилова М. Ф.)

Корневые системы

Происхождение и рост первичных тканей

Зоны роста корня  

Первичная структура

Эпидерма

Первичная кора 

Центральный цилиндр

Образование боковых корней

Воздушные корни  ...

Специальные приспособления

Приспособления к накоплению питательных веществ . . .

Заключение  

Глава 22. ПОБЕГ: ПЕРВИЧНАЯ СТРУКТУРА И РАЗВИТИЕ (Данилова М. Ф.)

Происхождение и рост первичных тканей стебля . .

Первичное строение стебля  ...

Стебель липы

Стебель бузины

Стебли люцерны и лютика .   . .

Стебель кукурузы

Морфология листа ....... 51

Структура листа  52

Эпидерма 52

Мезофилл  ... 53

Проводящие пучки  ... .54

Листья злаков  55

Развитие листа 59

Световые и теневые листья  60

Опадение листьев 63

Переход между проводящими системами корня и побега 63

Развитие цветка 63

Модификации листа и стебля  . . 67

Запасание питательных веществ ...... .68

Накопление воды: суккулентность  69

Заключение 69

Приложение 1. Растения, загрязнение воздуха и кислотные дожди  ... 70

Приложение 2. Диморфизм листьев у водных растений . . 72

Приложение 3. Конвергентная эволюция .... 72

Глава 23. ВТОРИЧНЫЙ РОСТ (Данилова М. Ф.) 74

Камбий 75

Влияние вторичного роста на первичное тело растения . . 76

Корень   76

Стебель   77

Древесина: вторичная ксилема 84

Древесина хвойных ....  86

Древесина двудольных 87

Кольца прироста 87

Заболонь и ядро .... 88

Реактивная древесина 91

Макроскопические признаки древесины 91

Заключение 92

Приложение. Плотность древесины 95

Рекомендуемая литература ........... 96

РАСТЕНИЙ (Данилова М. Ф.)  .... 99

Ауксин 100

Ауксин и клеточная дифференцировка 101

Ауксин и камбий   . . 102

Ауксин и рост корней ...... 102

Ауксин и рост плодов 102

Ауксин и опадение частей растения 102

Ауксин и борьба с сорняками 103

Каким образом ауксин регулирует растяжение клетки?

Цитокинины

Цитокинины и деление клеток

Цитокинины и формирование органов в культуре тканей . Цитокинины и старение листа ... ...

Как действуют цитокинины? 

Этилен   

Этилен и созревание плодов

Этилен и опадение частей растения Этилен и детерминация пола цветков

Этилен и ауксин

Абсцизовая кислота ...

Гиббереллины  ....

Гиббереллины и карликовые мутанты

Гиббереллины и семена

Гиббереллины и ювенильность

Гиббереллины и цветение 

Гиббереллины, пыльца и развитие плода ...

Как действуют гиббереллины?

Заключение  

Приложение. Растительные гормоны, культура ткани и биотехнология 

Глава 25. ВНЕШНИЕ ФАКТОРЫ И РОСТ РАСТЕНИЯ

(Данилова М. Ф.) ...

Тропизмы

Циркадианные ритмы

Являются ли ритмы эндогенными? 

Установка часов .....

Фотопериодизм

Длиннодневные и короткодневные растения

Измерение периода темноты 

Химическая основа фотопериодизма

Открытие фитохрома

Гормональный контроль цветения 

Покой ... ...

Покой семян

Покой почек

Холод и реакция цветения

Настические движения 

Гелиотропизм 

Выводы 

Заключение

Рекомендуемая литература 

Раздел VII. ПОГЛОЩЕНИЕ И ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ У РАСТЕНИЙ

Глава 26. ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ И ПОЧВА (Кислюк И. М.)

Общие пищевые потребности

Необходимые неорганические питательные вещества . .

Концентрация питательных веществ в растениях . .

Функции неорганических питательных веществ в растении Специфические и неспецифические функции

Почва

Выветривание земной коры

Состав почвы  

Катионный обмен  .....

Почва и вода

Круговорот питательных веществ 

Азот и круговорот азота  ......

Аммонификация  ....

Нитрификация ....

Ассимиляция азота 

Потери азота

Фиксация азота

Круговорот фосфора

Воздействие человека на круговорот питательных элементов

Почва и земледелие  . .

Исследование питания растений

Обедненность и токсичность почв

Эффективность фиксации азота .........

Влияние загрязнения

Заключение

Приложение 1. Круговорот воды

Приложение 2. Микориза и питание растений 154

Приложение 3. Насекомоядные растения 155

Приложение 4. Компост   156

Глава 27. ДВИЖЕНИЕ ВОДЫ И РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ В

РАСТЕНИЯХ (Кислюк И. М.)  158

Движение воды в растениях  .... 158

Транспирация   158

Поглощение воды корнями 159

Передвижение воды  161

Регуляция траспирации   164

Факторы, влияющие на интенсивность транспирации . . 166 Передвижение неорганических питательных веществ в растениях    166

Поглощение неорганических питательных веществ . . 166

Транспорт неорганических питательных веществ . . 167

Транслокация: движение веществ по флоэме 169

Доказательство транспорта сахаров по флоэме .... 169

Использование тлей в исследовании флоэмы 169

Механизм фпоэмного транспорта: ток под давлением . . 170

Заключение 172

Приложение. Радиоактивное мечение и радиоавтография в изучении растений ...    173

Рекомендуемая литература  ... 174

Раздел VIII. ЭВОЛЮЦИЯ

Глава 28. ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ (Данилова М. Ф) . . . 175

Поведение генов в популяциях 178

Закон Харди—Вайнберга 178

Реакция на отбор ...  179

Генетические факторы   .... 179

Фенотипические факторы   180

Изменения в естественных популяциях 181

Бесполое размножение и эволюция 182

Дивергенция популяций  . 182

Экотип ическая и клинальная изменчивость  183

Физиологическая дифференциация  184

Репродуктивная изоляция . .  184

Группы родственных видов  185

Роль гибридизации в эволюции   185

Бесполое воспроизведение у гибридов 187

Полиплоидия ......   188

Происхождение таксонов высшего ранга ... 189

Заключение 190

Приложение 1. Вегетативное размножение: некоторые способы и

перспективы   191

Приложение 2. Адаптивная радиация гавайских Madiinae 192

Рекомендуемая литература  194

Глава 29. ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ (Данилова М. Ф.) .....   . . 195

Происхождение покрытосеменных 195

Родственные связи покрытосеменных  196

Эволюционная радиация покрытосеменных  198

Эволюция цветка  200

Части цветка 200

Направления эволюции цветка 202

Примеры специализированных семейств   203

Агенты эволюции 205

Окраска цветков ...  . . 216

Разнообразие плодов  .... 218

Распространение плодов и семян 219

Биохимическая коэволюция  222

Заключение 225

Приложение 1. Древние покрытосеменные и их цветки . 226 Приложение 2. Генетическая самонесовместимость . 226

Рекомендуемая литература 228

Глава 30. РАСТЕНИЯ И ЧЕЛОВЕК (Данилова М. Ф.) .... 229

Сельскохозяйственная революция . , . . 229

Зарождение земледелия . . .   . . 229

Сельское хозяйство Старого Света  230

Земледелие Нового Света  233 

344 Предметный указатель 

Раздел IX. ЭКОЛОГИЯ

Глава 31. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ (Маму-

Пряности и приправы ....  236

Мировое сельское хозяйство 237

Рост численности населения  239

Сельское хозяйство будущего . ,  . 241

Современная ситуация  241

Повышение качества культур  241

Новые культуры ...    244

Генная инженерия    . 247

Будущее: комплексный подход 250

Заключение   251

Приложение 1. Происхождение кукурузы .  251

Приложение 2. Охрана растений 253

Рекомендуемая литература 253

шина Н. С.) 254

Взаимодействия между организмами  254

Мутуализм  , . .... 254

Конкуренция 257

Взаимоотношения растений и фитофагов 259

Круговорот питательных веществ . .  262

Круговорот в лесной экосистеме  . . 262

Трофические уровни 263

Поток энергии  263

Развитие сообществ и экосистем ... 265

Сукцессия    . . 265

Реколонизация  266

Заключение 268

Приложение 1. Пестициды и экосистемы  . 269

Приложение 2. Системы защиты растений семейства пасленовых  270

Глава 32. БИОМЫ (Мамушина Н. С.)  ... 271

Жизнь на суше 271

Связь климата с географическим положением  273

Дождевые леса 275

Саванны и листопадные тропические леса . , , 276

Пустыни  279

Степи    283

Умеренные листопадные леса .... , , 285

Умеренные смешанные и хвойные леса  288

Средиземноморский скраб 288

Тайга   290

Арктическая тундра . , 292

Заключение 293

Приложение 1. Александр фон Гумбольдт  294

Приложение 2. Опыление тропических растений грызунами . 294 Рекомендуемая литература 295

Приложение А. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ (Гладкова В. Н.)  296

Царство Мопега 296

Царство Fungi     297

Царство Protista . .  297

Царство Plantae .    299

Приложение Б. ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ ЭРЫ (Гладкова В. Н.) . 300

Словарь терминов (Кислюк И. М.) ...  302

Источники иллюстраций ...... 324

Предметный указатель 330

Указатель латинских названий ...  337 

Научное издание

Питер Рейвн, Рэй Эверт

Раздел V

Строение и развитие тела покрытосеменных

Глава 19 Ранние стадии

развития растений 

В предыдущем разделе был прослежен долгий путь эволюционного развития покрытосеменных от их предполагаемого предка (относительно сложной, многоклеточной зеленой водоросли) через ряд ранних сосудистых растений, разветвленные оси которых были предшественниками листьев и корней большинства современных форм.

В этом разделе рассматривается прежде всего результат этой эволюции - цветковое растение. Эта глава начинается с того, чем заканчивается в разделе 4 обсуждение жизненного цикла покрытосеменных, т. е. с семени, состоящего из семенной кожуры, запаса питательных веществ и зародыша. Мы проследим за развитием последнего, поскольку именно в ходе этого процесса, называемого эмбриогенезом, закладываются вегетативные части растения - корень, стебель и лист - со свойственной им организацией тканей.

ЗРЕЛЫЙ ЗАРОДЫШ И СЕМЯ

Зрелый зародыш цветковых состоит из стеблеподобной оси, несущей одну или две семядоли (рис. 19-2 и 19-3), являющиеся первыми листьями молодого спорофита. Как следует из названий классов покрытосеменных, у зародыша двудольных их две, а у зародыша однодольных - одна.

На противоположных концах зародышевой оси расположены апикальные меристемы побега и корня. Как уже упоминалось выше (см. гл. 1), такие меристемы находятся на верхушках всех побегов и корней. Они состоят из физиологически молодых, способных к делению клеток. В зародыше апикальная меристема побега находится на конце эпикоти- ля, стеблеподобной надсемядольной оси (epi- по-гречески "над"). В некоторых случаях эпикотиль представлен практически только этой меристемой (рис. 19-2, Б и 19-3, Б), в других он несет один или большее число молодых листьев (рис. 19-2, А и 19-3, А). Вместе с этими листьями его называют почечкой.

Стеблеподобная подсемядольная ось называется гипоко- тилем (от греческого hypo- - "под"). Нижний конец гипо- котиля может переходить в зародышевый корешок с хорошо выраженными признаками корня (рис. 19-4). Однако у многих растений этот конец почти целиком состоит из апикальной меристемы, покрытой корневым чехликом. Если корешок в зародыше трудно различим, часть зародыша ниже семядолей можно назвать гипокотилъ-корневой осью.

При обсуждении развития семени цветковых в гл. 18 было отмечено, что у многих двудольных большая часть эндосперма или весь он с периспермом (когда тот имеется) поглощается развивающимся зародышем, который в результате образует мясистые семядоли с запасом питательных веществ, занимающие основной объем семени. Именно такие они у большинства представителей этого класса, например у подсолнечника, грецкого ореха, бобов, гороха (рис. 19-2, А, В). У двудольных с обильным эндоспермом (например, у клещевины) семядоли тонкие и пленчатые (рис. 19-2, Б); они служат для поглощения питательных веществ из эндосперма.

У однодольных единственная семядоля, хотя и несколько мясистая, обычно выполняет поглощающую, а не запасающую функцию (рис. 19-3). Погруженная в эндосперм, она абсорбирует питательные вещества, предварительно расщепленные ферментами, которые затем перемещаются из семядоли к растущим зонам зародыша. К наиболее высокодифференцированным среди однодольных принадлежит зародыш злаков (рис. 19-3, А и 19-4). В полностью сформированном виде он обладает массивной семядолей (щитком), прилегающей к эндосперму. Щиток, как и семядоли большинства однодольных, абсорбирует запасные вещества из эндосперма. Он прикреплен к одной стороне зародышевой оси, на нижнем конце которой находится корешок, а на верхнем - почечка, окруженные влагалищеподобными защитными структурами, называемыми соответственно колеори- зой и колеоптилем (рис. 19-3, А и 19-4, Б).

Все семена покрыты семенной кожурой, которая развивается из интегументов семязачатка и обеспечивает защиту зародыша. Обычно она гораздо тоньше исходных интегументов. Тонкая сухая семенная кожура может иметь бумагоподобную текстуру, но у многих видов она очень твердая и слабопроницаемая для воды. Микропиле (канал в интегументах) часто сохраняется на семенной кожуре в виде небольшого отверстия. Обычно оно соседствует с рубчиком (гилумом), остающимся на семенной кожуре после отделения семени от семяножки, или фуникулуса (см. семя слева на рис. 19-2, А, В).

ФОРМИРОВАНИЕ ЗАРОДЫША

Ранние стадии развития зародыша у двудольных и однодольных очень сходны (рис. 19-5 и 19-6). Оно начинается с деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) в зародышевом мешке семязачатка. У большинства цветковых плоскость первого деления проходит поперек (или почти поперек) ее продольной оси (рис. 19-5, А и 19-6, А). При этом устанавливается полярность зародыша: верхний (халазальный)

полюс - его главная ростовая зона, а нижний (микропиляр- ный) образует своеобразную ножку - подвесок, или суспен- зор, заякоривающий зародыш у микропиле.

После нескольких делений происходит окончательная дифференцировка на почти сферический собственно зародыш и суспензор (рис. 19-5, Б-Г и 19-6, Б-Г). До этой стадии развивающийся зародыш часто называют предзароды- шем (проэмбрио).

Суспензоры упоминались в гл. 17 и 18 при описании эмбриогенеза плауна, селагинеллы и сосны как структуры, просто продвигающие развивающийся зародыш в питательные ткани. До недавнего времени полагали, что и у покрытосеменных они играют только эту ограниченную роль. Однако теперь выяснилось, что подвески цветковых активно участвуют в поглощении питательных веществ из эндосперма. Кроме того, в некоторых случаях белковые вещества, синтезированные в суспензоре, используются собственно зародышем в период его быстрого роста.

Только что сформированный собственно зародыш состоит из массы относительно недифференцированных клеток. Однако вскоре изменения его внутренней структуры приводят к началу развития систем растительных тканей. Будущая эпидерма (протодерма) формируется в ходе пери- клинальных делений наружных клеток собственно зародыша (рис. 19-5, Г и 19-6, Г) (периклинальными называют деления, при которых клеточные пластинки между двумя дочерними клетками параллельны поверхности той части растения, где происходят деления). В дальнейшем различия в степени вакуолизации и плотности клеток зародыша приводят к обособлению прокамбия и основной меристемы. Последняя, сильнее вакуолизированная и менее плотная, дает начало основной ткани, окружающей менее вакуолизированный и более плотный прокамбий, предшественник проводящих тканей - ксилемы и флоэмы. Протодерма, основная меристема и прокамбий (так называемые первичные меристемы), не прерываясь, переходят из семядолей в ось зародыша (рис. 19-5, Е, Ж и 16-6, Д, ?).

Формирование семядолей может начинаться либо в процессе, либо после закладки первичных меристем (стадия развития зародыша до появления семядолей часто называется глобулярной). При этом глобулярный зародыш двудольных постепенно принимает двулопастную форму (эту стадию его развития часто называют сердцевидной, рис. 19-5, Д). Поскольку зародыш однодольных образует только одну семядолю, он не имеет сердцевидной стадии (рис. 19-6, Д).

Рис. 19-1. Прорастающие на лесной подстилке желуди, т. е. плоды дуба (Quercus). Первым появляется корень, который закрепит в почве молодое растение и начнет поглощать воду, необходимую для развития проростка

Затем семядоли и ось зародыша удлиняются (так называемая стадия торпеды) и первичные меристемы распределяются вдоль них (рис. 19-5, Е и 19-6, Е). Вытягиваясь, зародыш остается прямым или искривляется. Единственная семядоля однодольных часто так сильно разрастается, что оказывается самой крупной зародышевой структурой (рис. 19-3, Б). По мере дальнейшего роста зародыша клетки суспензора постепенно разрушаются.

На ранних стадиях эмбриогенеза клеточные деления происходят по всей массе молодого спорофита. Однако в ходе формирования зародыша появление новых клеток постепенно ограничивается апикальными меристемами побега и корня. У двудольных первая из них закладывается между двумя семядолями (рис. 19-5, Ж), а у однодольных с одной стороны семядоли и полностью окружена влагалище- подобным выростом ее основания (рис. 19-6, Е). Апикальные меристемы имеют большое значение, так как являются в конечном итоге источником всех новых клеток, обеспечивающих развитие из зародыша проростка и взрослого растения.

В течение всего периода формирования зародыша питательные вещества непрерывно перетекают от родительского растения к тканям семязачатка, в результате чего значительный их запас накапливается в эндосперме, перисперме или в семядолях развивающегося семени. В конце концов семязачаток отделяется от семяножки, связывающей его со стенкой завязи, и становится закрытой в отношении питания системой. В конце концов семя высыхает, отдавая воду в окружающую среду, а семенная кожура отвердевает, как бы окружая зародыш и запас питательных веществ "защитным панцирем".

УСЛОВИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЕНИ

В период созревания и распространения семян рост зародыша обычно прекращается. Его возобновление, или прорастание семени, зависит от многих как внешних, так и внутренних факторов. Среди внешних (экологических) важнейшими являются три: вода, кислород и температура. Кроме того, для прорастания мелких семян, например у латука (La- ctuca saliva) и многих сорняков, обычно требуется воздействие света (см. с. 123).

Зрелые семена в большинстве случаев крайне сухие (их влажность обычно 5-20%), вследствие чего прорастание невозможно до тех пор, пока они не впитают определенное количество воды, необходимое для метаболической активности. При этом активизируются уже присутствующие в семенах и синтезируются новые ферменты, участвующие в расщеплении и использовании питательных веществ, накопленных в период формирования зародыша. Клетки, синтезировавшие раньше огромные количества запасных соединений, теперь полностью обращают свои метаболические процессы. В зародыше возобновляются деление и растяжение клеток, идущие в соответствии с особенностями того или иного вида. Для дальнейшего роста необходимо непрерывное поступление воды и питательных веществ. Когда семя пропитывается водой, оно набухает и внутри него может развиваться значительное давление (см. приложение к гл. 4).

На ранних стадиях прорастания дыхание может быть полностью анаэробным, но как только семенная кожура лопается, оно становится аэробным и требует кислорода. Если почва пересыщена водой, доступное семени количество О,

Рис. 19-2. Семена и стадии прорастания некоторых двудольных. А. Фасоль (Pha- seolus vulgaris); семя показано вскрытым и со стороны ребра. Б. Клещевина (Rid- nus communis); семя вскрыто, чтобы показать зародыш в семядольной и перпендикулярной ей плоскостях. В. Горох (Pisum sativum); внешний вид семени Прорастание семян фасоли и клещевины эпигейное, т. е. в ходе него семядоли поднимаются над поверхностью почвы удлиняющимся гипокотилем. У проростков этих растений вытягивающийся гипокотиль изгибается, образуя петельку, а затем распрямляется, вытаскивая семядоли и почечку из земли. В противоположность этому прорастание семени гороха (В) гипогейное, т. е. семядоли остаются под землей. У проростков гороха петельку образует эпикотилъ, который затем, распрямляясь, поднимает над землей почечку

А

может оказаться недостаточным для такого дыхания и прорастание станет невозможным.

Хотя многие семена прорастают в довольно широком диапазоне температур, обычно для этого существуют верхний и нижний пределы, специфичные для вида. Минимум для многих растений соответствует 0-5°С, максимум - 45-48°С, а оптимум - 25-30°С.

Некоторые семена не прорастают даже при благоприятных внешних условиях. Их называют покоящимися. Наиболее распространенными причинами такого покоя являются физиологическая незрелость зародыша и непроницаемость семенной кожуры для воды, а иногда и для кислорода. Некоторые физиологически незрелые семена, чтобы прорасти, должны претерпеть ряд сложных ферментативных и биохимических изменений, в целом называемых дозреванием. Б 

Б

Гипокотиль