Эволюция органического мира. Факультативный курс (Сухорукова, Воронцов) 1991 год - старые учебники

Истоки дарвинизма. Первое эволюционное учение  40

Предпосылки возникновения и основные положения учения Ч. Дарвина 43

Искусственный отбор   47

Ч. Дарвин ©движущих силах эволюции видов .   50

Оценка эволюционного учения Ч. Дарвина. Победа эволюционного учения . . .... . .... 53

Палеонтологические, сравнительно-анатомические и эмбриологические доказательства эволюции ......   55

Биогеографические доказательства эволюции .    60

Вид, его критерии  64

Популяционная структура вида  67

Глава III МИКРОЭВОЛЮЦИЯ  70

Дальнейшее развитие дарвинизма. Формирование синтетической теории эволюции 71

Введение в популяционную генетику  74

Элементарные эволюционные материал, явление, структура .... 78

Элементарные факторы эволюции. Мутационный процесс .... 81

Популяционные волны. Генетический дрейф  . 85

Изоляция ...  88

Естественный отбор направляющий элементарный фактор эволюции 91

Формы естественного отбора в популяциях 93

Возникновение приспособлений — результат действия естественного отбора  98

Образование вида — результат микроэволюции 102

Основные положения СТЭ. Дальнейшее развитие эволюционизма   .......  109

Глава IV. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ, МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА И ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ  111

Основные направления эволюционного процесса ..... . Ill

Многообразие органического мира. Принципы систематики .... 118

Широкая классификация организмов: доклеточные и клеточные (безъядерные) формы жизни 120

Эукариоты Происхождение эукариотической клетки 125

Широкая классификация организмов: царства растений и грибов . . 126

Широкая классификация организмов: царство животных .... 131

Глава V. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ И ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА 135

Развитие представлений о возникновении жизни 135

Критерии живого 139

Неорганическая эволюция и условия возникновения жизни на Земле . 142

На пути к возникновению первичных организмов 149

История Земли и методы ее изучения  «... 153

Развитие жизни в докембрии 158

Гипотеза дрейфа континентов 161

Развитие жизни в раннем палеозое 164

Конец палеозоя — победа жизни на поверхности суши 169

Развитие жизни в мезозое ...  173

Развитие жизни в кайнозое .   177

Глава VI. АНТРОПОГЕНЕЗ   181

Доказательства происхождения человека от животных 181

Ископаемые приматы ....  186

Древнейшие люди 191

Древние люди 196

Современные люди    202

Особенности современного этапа эволюции человека 207

Глава VII БИОСФЕРА И ЭВОЛЮЦИЯ 211

Роль живого вещества в эволюции биосферы 211

Влияние деятельности человека на биосферу  214

Реальность и идеал ноосферы  218

Рекомендуемая литература 220 

 ПРЕДИСЛОВИЕ

Книга знакомит с историей развития и современным состоянием фундаментальной области биологической науки — теорией эволюции, рассказывает о проблемах, которые решала и решает эта наука. В книге содержатся ответы на вечные вопросы: как возникла и развивалась жизнь на нашей планете? Как объяснить бесконечное многообразие живых форм, удивительную приспо-собленность живых существ к среде обитания? Каковы движущие силы и направления эволюции? Как возник человек? К каким последствиям может привести освоение человеком живой оболочки Земли — биосферы?

В основу построения данного факультативного курса положена синтетическая теория эволюции (СТЭ), в которой обобщены данные, полученные при изучении живой природы на всех уровнях ее организации — от молекулярно-генетического до биосферно- биоценотического. Это и определило структуру книги, несколько отличающуюся от традиционного изложения материала в школьных учебниках. Факультативный курс начинается с рассмотрения основных закономерностей молекулярной биологии, цитологии и генетики, позволяющих дать понятие о явлениях наследственности и изменчивости, лежащих в основе механизмов эволюционного процесса. Сам процесс эволюции первоначально развертывается на популяционном уровне, так как именно здесь взаимодействуют элементарные эволюционные факторы и эволюционный материал. Знакомству с элементарными эволюционными факторами предшествует изложение теории Ч. Дарвина о движущих силах и результатах эволюции, что позволяет рассматривать учение о микроэволюции как синтез классического дарвинизма и генетики.

В сопоставлении с микроэволюцией рассматривается понятие макроэволюции, показывается разнообразие форм жизни, возникшее на длительном пути ее исторического развития.

Самая объемная по содержанию — глава V, посвященная возникновению и развитию жизни на Земле. Это объясняется тем, что раскрытие закономерностей эволюции материи от абиогенных форм движения к жизни, картины развития живой природы, эволюции человека дают исключительные возможности приобщить читателя к тайнам возникновения и истории жизни на нашей планете, рассказать о расцвете и крушении разнообраз-

них научных гипотез, о постановке и решении новых проблем, пользе научных поисков в пограничных областях разных дисциплин.

Главная задача данного факультативного курса — заинтересовать проблемами эволюции, помочь осознать причастность каждого из нас к общему потоку жизни, показать место человека в этом потоке и его ответственность за то, чтобы жизнь не прерывалась.

Авторы надеются, что эта книга послужит основой для дальнейшего более углубленного изучения эволюционной теории, вопросов происхождения и развития жизни, антропогенеза, эволюции биосферы в целом.

Данный факультатив предусматривает работу с дополнительной литературой, проведение бесед и дискуссий, ознакомление с методами научного исследования: наблюдением, экспериментом, моделированием биологических явлений, решением познавательных задач. В конце книги помещены справочные материалы, практические задания, которые помогут более глубокому пониманию данного факультативного курса.

Основные постулаты СТЭ. 1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности — мутации.

2. Мутационный процесс, волны численности — факторы-поставщики материала для отбора — носят случайный и ненаправленный характер

3. Единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор, основанный на сохранении и накапливании случайных и мелких мутаций.

4. Наименьшая эволюционная единица — популяция, а не особь, как то допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования приобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы вида.

5. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

6. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

7. Вид состоит из множества соподчиненных морфологических, биохимических, экологических, генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций. Однако известно немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается вид расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.

8 Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Отсюда определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.

9. Поскольку основной критерий вида — его репродуктивная изоляция, то этот критерий не применим к формам без полового процесса (огромному множеству прокариот, низшим эукариотам).

10 Макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных.

11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет ненаправленный к некоей конечной цели характер. Иначе говоря, эволюция не носит финалистический характер.

СТЭ сформировалась в 40-х годах XX в. Сегодняшняя эволюционная биология накопила огромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синтетическую теорию эволюции.

Дальнейшее развитие эволюционизма. Современная эволюционная биология, как и СТЭ, не оставляет места для ламаркизма с его представлением о возможности эволюции особи. Постулат о популяции как элементарной единице эволюции остается в силе.

Естественный отбор бесспорно признается движущим фактором, но не единственным. Формирующую роль в небольших изолированных популяциях играет дрейф генов

Новые открытия говорят о том, что эволюция далеко не всегда носит дивергентный и постепенный характер. Видообразование путем хромосомных перестроек, полиплоидии, гибридизации, по сути дела, внезапно.

Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.

Несмотря на колоссальное количество фактов, влияющих на эволюционный процесс, эволюция может быть прогнозируема. Хотя она и не носиг финалистический характер, но, оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, можно предсказать общее направление эволюции.

Итак, из сказанного видно, что 131 год развития науки после выхода в свет труда Ч. Дарвина не прошел даром. Новые открытия заставляют каждое новое поколение биологов по-новому воспринимать и трактовать закономерности эволюционного процесса. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая сможет заменить синтетическую теорию эволюции, пока еще дело будущего. Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле гех идей и тех направлений, которые были заложены гением Ч. Дарвина.

Глава IV. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА И ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Прогресс и регресс в эволюции. Идея о направленном характере эволюции, идущей по пути прогресса, т. е. по пути совер- шествования организмов от простого к сложному, от низших форм жизни к высшим, общепринята. Однако не следует думать, что прогресс — единственный путь эволюционных изменений, в действительности это лишь одно из возможных направлений эволюции.

Современные представления о направлениях эволюции основываются на работах И. И. Шмальгаузена и А. Н. Северцова. А. Н. Северцов выделил понятия биологического регресса и прогресса.

Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование Признаками

биологического прогресса являются увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ее ареала и распадение на подчиненные систематические группы. Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей заставляет вид (или любую другую систематическую группу) расширять границы ареала, заселять новые места обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов.

Биологическому прогрессу противостоит биологический регресс. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биоло-гического регресса — отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды

Движущие силы эволюции действуют непрерывно, в результате чего совершенствуются приспособления. Однако под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления. Это приводит к сокращению численности, сужению ареалов и угрозе вымирания ряда видов. Минимальные шансы на выживание имеют крупные млекопитающие (особенно хищники), представленные небольшим числом особей, которые живут на небольшой территории, медленно размножаются и не мирятся с соседством человека. Таковы, например, тигр, гепард, барс, белый медведь. Напротив, биологического прогресса достигают мелкие плодовитые животные, широко распространенные и легко уживаю-щиеся с человеком. К ним из млекопитающих в первую очередь относится типично городское животное — крыса-пасюк, из птиц — ворона, из насекомых — таракан.

Человек на строго научной основе должен активно заботиться о восстановлении численности, расширении ареалов редких и исчезающих видов. Только биологический прогресс гарантирует видам будущее.

Каковы пути достижения биологического прогресса?

Ароморфоз — главный путь достижения биологического прогресса. Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс,— возникновение в ходе эволюции признаков, повышающих уровень организации живых существ. С ароморфозами прежде всего связаны эволюционные преобразования кровеносной, дыхательной, нервной и других систем органов, оказывающих непосредственное влияние на увеличение интенсивности обмена веществ и энергии. Эволюция кровеносной системы от трубчатого сердца у ланцетника к двух-, трех- и четырехкамерному сердцу у высших позвоночных, сопровождавшаяся обособлением большого и малого кругов кровообращения, шла по пути ароморфоза. Высокий общий уровень организации млекопитающих был достигнут па основе прогрессивного развития кровеносной системы, легких, го-

Рис. 32. Ароморфозы в развитии растений:

слева - сосновая шишка в начале развития смотрит верхушкой кверху, подставляя яйцеклетки на каждой и< многочисленных чешуек переносимой ветром пыльце. После оплодотворения яйцеклетка развивается в семя. По мере созревания шишка переворачивается вниз, ее чешуи расходятся, и семена высыпаются на землю. Этот способ размножения более эффективный, чем рассеивание спор; ин возник около 300 млн. лет назад; справа -- магнолия древнейший представитель огромной группы продвинувшихся в эволюционном отношении цветковых растений: оплодотворение осуществляется не ветром, а переносящими пыльцу насекомыми; семена магнолии остаются скрытыми в мясистой завязи до полного созревания

ловного мозга, возникновения живорождения, теплокровности и других ароморфозов.

Крупными ароморфозами в развитии растений были переход от размножения спорами к размножению семенами, образование цветка и др. (рис. 32).

Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания. Приобретение теплокровности позволило млекопитающим и птицам заселить даже холодные зоны Арктики и Антарктиды, почти недоступные другим организмам. Образование пыльцевой трубки освободило процесс оплодотворения от необходимости водной среды, что позволило цветковым растениям широко распространиться на суше. Этому способствовало приобретение и других ароморфных признаков: эпидермиса, устьиц, проводящей системы. Родоначальные виды, выходящие на путь ароморфозов и дающие начало новым крупным таксонам (пси- лофиты, стегоцефалы, археоптериксы и др.), в своей организации сочетали наряду с признаками старой формы новые прогрессивные черты, позволившие им, как будет показано ниже, осваивать новую среду обитания.

Ид иоадаптация. Ароморфозам А. Н. Северцов противопоставлял идиоадаптации — частные приспособления живого мира, позволяющие освоить специфические условия среды. В отличие от аро- морфозов идиоадаптации открывают перед организмами возможность прогрессивного развития без повышения уровня биологи-ческой организации. Например, благодаря формированию различных идиоадаптаций, млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледяных пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды (на поверхности суши, в воде, почве, частично в воздухе). Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации остался тем же. Для видов, семейств, отрядов млекопитающих характерны все типичные признаки этого класса: теплокровность, живорождение, вскармливание потомства молоком и др.

Типичные идиоадаптации у животных — особенности строения конечностей (например, у крота, копытных, ластоногих), особенности клюва (у хищных птиц, куликов, попугаев), приспособления придонных рыб (у скатов, камбаловых), покровительственная окраска насекомых и др. Примерами идиоадаптаций у растений могут служить многообразные приспособления к опылению, распространению плодов и семян и т. д.

Общая дегенерация. Ч. Дарвин отмечал, что способность организмов выживать в борьбе за существование вовсе не обязательно должна быть связана с более высокой организацией. Какие преимущества, например, могли бы получить инфузория или земляной червь из более высокой организации, чем они имеют? Усло-вия жизни этих организмов относительно постоянны, они хорошо приспособлены каждый к своей среде. Вот почему естественный отбор не совершенствовал их в сторону прогрессивного усложнения. Более того, при упрощении условий среды организмы утрачивают часть признаков — развиваются по пути общей дегенерации, ведущей к упрощению организации. Это соответствует дарвиновскому учению, согласно которому эволюция заключается в выживании наиболее приспособленных, а не более высокоорганизованных существ.

Дегенерация часто связана с переходом к пещерному, сидячему или паразитическому образу жизни. Так, пещерные обитатели характеризуются редукцией органов зрения, снижением активности, отсутствием пигментации. Сидячие организмы (например, асцидии) утратили органы передвижения, хорду, имеющуюся у личиночной стадии. С пассивным образом жизни погонофор связана редукция кишечника, ротового и анального отверстий. Рудиментарные органы — одно из распространенных следствий дегенерации. Упрощение организации обычно сопровождается возникновением различных приспособлений к специфическим усло-виям жизни. Особенно наглядно это прослеживается на паразитических организмах. У свиного цепня, лснтеца широкого и дру

гих червей-паразитов человека и животных нет кишечника, слабо развита нервная система. Однако они отличаются огромной плодовитостью благодаря сильно развитым органам размножения, обладают присосками и крючками, при помощи которых держатся на стенках кишечника своего хозяина. Переход некоторых расте-ний к паразитизму сопровождался снижением активности аппарата фотосинтеза, редукцией листьев до чешуй, преобразованием корней в присоски. Одновременно развивалась сложная система приспособлений к хозяину (химическая сигнализация при поиске растения-хозяина, химический механизм внедрения в ткани хозяина и др.).

Генетическая основа эволюционных изменений, ведущих к упрощению организации,— это мутации. Известны мутации, вызывающие недоразвитие (рудиментарность) органов (например, рудиментарность крыльев у насекомых), альбинизм (отсутствие пигмента) у млекопитающих и др. Если такие мутации не устраняются естественным отбором, они довольно быстро распространяются в популяции.

Соотношение направлений эволюции. В процессе эволюции происходит чередование относительно кратких периодов аромор- фозов и последующих длительных периодов идиоадаптаций или общей дегенерации. Ароморфозы определяют этапы в развитии органического мира, поднимая организацию какой-либо группы на более высокую ступень эволюции и открывая перед ней новые возможности для освоения внешней среды (рис. 33). Далее развитие идет по пути идиоадаптаций, обеспечивающих более высо-

Рис. 33- Прогрессивная направленность эволюционного процесса: ароморфозы как бы приподнимают группу на качественно более высокий уровень развития и вызывают широкий спектр частных приспособлений — идиоадаптаций

неорганизованной группе освоение доступного разнообразия обитания. При переходе организмов в простые условия формирование частных приспособлений сопровождается упрощением строения. Общая дегенерация всегда вторична по отношению к прогрессивному развитию, так как всякое упрощение предполагает некоторый уровень исходной сложности. Тем не менее ароморф- ные изменения организации диалектически связаны с ее упрощением. Направление эволюции по пути ароморфоза сопряжено с упрощением тех признаков, которые утрачивают свое значение в новых условиях или препятствуют дальнейшему совершенствованию организации. Возникновение перьевого и волосяного покрова у птий и млекопитающих сделало излишним покров из чешуи, имеющийся у их предков пресмыкающихся.

Направления эволюции органического мира, сочетаясь и сменяя друг друга, в целом приводят к усложнению, прогрессивной направленности развития живой природы, к возникновению целесообразности организмов — их соответствия условиям обитания и способности меняться по мере изменения этих условий.

Необратимость эволюции. Принцип необратимости эволюции сформулировал еще Ч. Дарвин: «Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни». Повторяемость условий вызывает конвергентное сходство у организмов. Так, форма тела современных дельфинов напоминает форму тела мезозойских ихтиозавров. Переход некоторых наземных позвоночных, например дельфинов, в водную среду сопровождался лишь конвергентным изменением конечностей, а не принципиальной их перестройкой по возвратному пути к рыбам. Конвергенция затрагивает только изменение внешнего строения органов. Внутреннее строение ласт у дельфина или кита сохраняет основные признаки пятипалой конечности, свойственные млекопитающим.

Рис. 34. Правило необратимости эволюции: в эволюции возможно новгорное возникновение отдельных признаков, вызвано сходство направленным действием естественного отбора (у лягушки, крокодила, бегемота сходное положение глаз).