Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул (Эйген, Андреева) 1973 год скачать Советский учебник
Старые учебники СССР
Назначение: Биологическая литература
Книгоиздательство: ИЗДАТЕЛЬСТВО "МИР" Москва 1973
Авторство: М. Эйген, Перевод с английского В. М. АНДРЕЕВА, Под редакцией и с предисловием чл.-корр. АН СССР М. В. ВОЛЬКЕН
Формат: DjVu, Размер файла: 2.36 MB
Описание: В книге лауреата Нобелевской премии М. Эйгена излагается созданная им теория эволюции на молекулярном уровне. Эйген впервые строго показал возможность возникновения функциональных биологических макромолекул из хаотической смеси малых молекул. Тем самым сделана попытка раскрыть физическую сущность естественного отбора, и достигнут новый этап в понимании происхождения жизни. Предназначена для научных работников самых разных специальностей: биологов, химиков, физиков, математиков, философов, историков науки.
СОДЕРЖАНИЕ
Оглавление: Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул — обложка книги. Предисловие к русскому изданию [5]
Список литературы [9]
Глава I. Введение [10]
§ I.1. «Причина и следствие» [10]
§ I.2. Предпосылки самоорганизации [13]
Глава II. Феноменологическая теория отбора [36]
§ II.1. Понятие «информации» [36]
§ II.2. Феноменологические уравнения [39]
§ II.3. Селекционное ограничение [47]
§ II.4. Селекционное равновесие [55]
§ II.5. Фактор качества и распределение ошибок [59]
§ II.6. Кинетика отбора [63]
Глава III. Стохастический подход к отбору [75]
§ III.1. Ограничения детерминистической теории отбора [75]
§ III.2. Флуктуации вокруг равновесных состояний [76]
§ III.3. Флуктуации в стационарном состоянии [78]
§ III.4. Стохастические модели как цепи Маркова [84]
§ III.5. Количественное рассмотрение трех прототипов отбора [88]
Глава IV. Самоорганизация, основанная на комплементарном узнавании: нуклеиновые кислоты [96]
§ IV.1. Истинное «самоинструктирование» [96]
§ IV.2. Комплементарное, инструктирование и отбор (теория) [102]
§ IV.3. Комплементарное узнавание оснований (экспериментальные данные) [108]
Глава V. Самоорганизация через циклический катализ: белки [124]
§ V.1. Узнавание и ферментативный катализ [124]
§ V.2. Самоорганизующиеся циклы ферментов (теория) [128]
§ V.3. Могут ли белки воспроизводить себя? [137]
Глава VI. Самоупорядочение через закодированные каталитические функции [143]
§ VI.1. Требование кооперации между нуклеиновыми кислотами и белками [143]
§ VI.2. Самовоспроизводящийся гиперцикл [145]
§ VI.3. О возникновении кода [160]
Глава VII. Экспериментальное исследование эволюции [172]
§ VII.1. Система Q*-репликазы [172]
§ VII.2. Дарвиновская эволюция в пробирке [174]
§ VII.3. Количественные исследования отбора [178]
§ VII.4. Эксперименты типа «минус один» [183]
Глава VIII. Заключение [185]
§ VIII.1. Пределы теории [185]
§ VIII.2. Концепция «ценности» [185]
§ VIII.3. «Диссипация» и «возникновение информации» [189]
§ VIII.4. Принципы отбора и эволюции [193]
§ VIII.5. «Недетерминированная», но «неизбежная» [197]
§ VIII.6. Можно ли объяснить жизнь на основе современных физических концепций? [201]
Глава IX. Резюме [203]
Список литературы [219]
Скачать учебник СССР - Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул 1973 года
СКАЧАТЬ DjVu
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
Возникновение и становление молекулярной биологии, уже решившей ряд важнейших вопросов естествознания, таких, как проблема молекулярного строения и свойств гена, как проблема генетического кода, определили развитие молекулярной биофизики. Предметом молекулярной биофизики являются строение и физические свойства биологически функциональных молекул, прежде всего белков и нуклеиновых кислот. Биофизика, будучи неотъемлемой частью физики, а не вспомогательной биологической дисциплиной, ставит физические задачи, относящиеся к живым телам, т. е. исходит при изучении живой природы из общих законов, описывающих поведение вещества и поля, и из атомно-молекулярных представлений. Решение этих задач может достигаться и не физическими методами, как это было, например, в случае генетического кода.
Однако физика встречается с трудностями при рассмотрении свойственных живой природе процессов развития —как онтогенеза, так и филогенеза. На первый взгляд между обычной физикой и биологией имеются непреодолимые противоречия. Изолированная физическая система эволюционирует к состоянию наименьшей упорядоченности - максимальной энтропией. Напротив, в биологической системе в процессе ее развития создается все больший порядок —дарвиновская эволюция прослеживается от "одноклеточных микроорганизмов до Homo sapiens с его мыслящим мозгом. Биологическое описание развития имеет зачастую финалистический характер — задается вопрос «для чего?», в то "время как обычная физика каузальна — она ставит вопрос «почему?», по каким причинам реализуется то или иное явление, Эти противоречия приводят к неовиталистических концепциям, согласно которым современная физика не в состоянии объяснить биологические явления, имеющие специальный «биатлонный» характер [1, 2], и делается вывод о необходимости создания некой принципиально новой физики.
Противоречия эти кажущиеся. Физические законы также могут формулироваться финалистически, если они исходят из вариационных принципов. Достаточно сослаться на принцип Гамильтона, Мопертюи, Ферма, Ле Шателье, на правило Ленца и т. д. Противоречие между биологией и термодинамикой снимается, так как живое тело — всегда Открытая, а не изолированная система. Но физические подходы к рассмотрению таких систем весьма нетривиальны и физические проблемы, относящиеся к процессам развития, еще далеки от" своего решения.
Манфред Эйген, удостоенный в 1967 г. Нобелевской премии по химии за создание и теоретическое обоснование новых релаксационных методов химической кинетики, написал работу, принципиальное значение которой как раз и состоит в физическом рассмотрении биологических процессов — отбора и эволюции. Эйген ограничивается моделированием добиологической эволюции макромолекул, но развитые им идеи и методы имеют и более общее, принципиальное значение.
Естественно, что теоретико-физическое исследование биологических проблем начинается с феноменологического рассмотрения, основанного на неравновесной термодинамике и теории информации. Опираясь на работы Пригожина и его школы [3, 4], Эйген четко показывает, что рассмотрение процессов развития принципиально невозможно в рамках линейной термодинамики, т. е. вблизи состояния равновесия. Модели Эйгена относятся к стационарному состоянию, удаленному от равновесия.
Применению теории информации в биологии посвящено множество работ. В этих работах, как правило, применялось лишь понятие количества информации. Оно оказывается ""полезным: даже простой перевод биологических закономерностей на язык теории информации весьма "информативен. Такринформационные аспекты эволюционной теории были раскрыты в очень важных и содержательных работах И. И. Шмальгау-зена [5, 6].
Однако постепенно становилось ясно, что понятие количества информации мало что дает. Эйген справедливо подчеркивает в этой связи, что, будучи комплементарным энтропии, количество информации только ее и характеризует. В монографии Аптера [7] отмечается, что для биологии существенно не количество информации, а программа последующего развития. О том же писал Моно [8], который ввел понятие «теле^н^жии^ выражающее план развития, наличествующий в зиготе, в эволюционирующей популяции, в биосфере. Впрочем, Моно_ игнорирует основные особенности живых открытых систем, утверждая, что отличие живого организма от кристалла сводится лишь к количеству "информации. Тем самым он никак не раскрывает физическое и философское содержание телеономии, и предложенная им натурфилософская конструкция повисает в воздухе.
Эйген с полной ясностью показывает, что для биологии важна ценность информации, а не ее количество. Информация обретает ценность в реальном физико-химическом процессе, и эта ценность должна быть выражена в измеримых физических величинах. Эйген предлагает теорию отбора и эволюции макромолекул, основанную на ценности информации, определяемой как селективная ценность. Селективная ценность выражается через конкретные кинетические параметры.
Внимательный анализ проблемы, проведенный Эйге-ном, показывает, что для обеспечения селекции и эволюции необходима ^вто1гаталитичес^ая_ система, которая была бы действительно подобна реально существующим нуклеиново-белковым гиперциклам. Ни нуклеиновые кислоты, ни белки, взятые по отдельности, не могут подвергаться отбору и эволюционировать. Может показаться, что Эйген не открыл здесь ничего нового. Но в действительности раскрыто физическое содержание процессов редупликации и синтеза биологических информационных макромолекул.
Общий методологический смысл работы Эйгена состоит в убедительной демонстрации неограниченных возможностей физики в трактовке процессов добиологического и биологического развития. Тем самым сделан важный шаг на пути проникновения в наиболее актуальную область современной биологии. После установления основных закономерностей молекулярной биологии естествознание обращается к проблемам дифференцировки, эмбриогенеза и канцерогенеза. Их изучение только начинается. Тем большее значение приобретает труд Эйгена, в котором намечаются пути теоретико-физического исследования этих проблем, хотя сам автор об этом и не говорит.
Эйген с полным основанием приходит к важному выводу о достаточности современной физики для изучения биологических проблем. Нужна не новая физика; но новые применения физических понятий. При этом нет надобности вводить особые физические понятия специально для трактовки биологических явлений — так, как это сделал Гудвин [9].
Некоторые из положений, выдвинутых Эйгеном, дискуссионны. Необходимо, впрочем, сразу отвергнуть критику теории Эйгена, основанную на том, что его модель нереальна. Эйген справедливо указывает, что цикл Карно также представляет собой идеализацию. Дискуссионна промежуточная аргументация в связи с тем, что селективная ценность не всегда совпадает с ценностью информации (см. [10]). Это никак не умаляет значения работы Эйгена, основные выводы которой несомненно верны; это означает только, что теория Эйгена требует дальнейшего анализа и развития. Теория Эйгена— живая теория, которая может быть далее применена к исследованию явлений синтеза антител, клеточной дифференцировк.и, морфогенеза и т. д. Эйген пока что ограничился сопоставлением своей теории с «эволюцией в пробирке», реализованной в опытах Спигелмана.
Работа Эйгена необычайно богата идеями. Она целиком основывается на конкретных достижениях молекулярной биологии, ряд положений которой представлен в книге с исключительной ясностью и четкостью.
Уместно сравнить книгу Эйгена с классической книгой Шредингера «Что такое жизнь с точки зрения физики?» [11]. Труд Шредингера сыграл громадную стимулирующую роль в развитии молекулярной биологии и биофизики. Но он был написан более четверти века назад. Сейчас Эйген имеет возможность опереться на молекулярную биологию и популяционную генетику, на неравновесную термодинамику и теорию информации. Его работа полностью опровергает любые попытки построения неовиталистических концепций. Можно не сомневаться в том, что в дальнейшем развитии биологии и биофизики работа Эйгена сыграет не менее важную роль, чем сыграла в свое время книга Шредингера.
Сокращенное и более популярное изложение работы Эйгена публикуется в «Успехах физических наук» [12].
Недавно появилась обстоятельная работа Куна «Самоорганизация молекулярных систем и эволюция генетического аппарата» [13], идейно связанная с трудом Эйгена. В этой работе дается качественная модель до-биологической эволюции и начальных стадий филогенеза и приводятся разумные оценки времени, необходимого для этих процессов. Работа Куна показывает, что случайное возникновение сравнительно небольших макромолекул РНК могло необходимым образом привести к возникновению жизни в обозримые сроки.
М. Волькенштейн